연쇄상구균

연쇄상구균(連鎖像球菌)은 유산균목 연쇄상구균과 연쇄상구균속(라틴어: Streptococcus 스트렙토콕쿠스[*])에 속하는 그람 양성균의 총칭이다.[1][2] 포도상구균과는 대조적으로 하나의 축을 따라 세포 분열이 일어나 마치 사슬과 같이 군체가 성장한다 하여 연쇄(連鎖)라는 이름이 붙여졌다.

Infobox bacteria.png
생물 분류 읽는 법연쇄상구균속
Streptococcus iniae.png
Streptococcus iniae
생물 분류
역: 세균
문: 후벽균문
강: 간균강
목: 유산균목
과: 연쇄상구균과
속: 연쇄상구균속
(Streptococcaceae)
Rosenbach 1884
  • 본문 참조

1877년 의 외과의인 테오도르 빌로트(1829~1894)가[3] '쉽게 꼬인다'는 뜻의 접두사 "strepto-"(고대 그리스어: στρεπτός, streptós)와[4] '포도'라는 뜻의 접미사 "-coccus"(라틴어: Coccus)를 합쳐 명명하였다.[5]

대부분의 연쇄상구균은 산화 효소를 만들지 못하며 카탈레이스 역시 만들지 못한다. 대부분 산소가 없는 조건에서도 살아갈 수 있는 조건혐기성 미생물이다.

1984년에 연쇄상구균으로부터 장내구균유산구균속이 분리되었다.[6] 현재 연쇄상구균속에는 50종이 넘는 세균이 존재한다. 인간의 침샘에서 미생물군유전체의 일부로 발견된다.[7]

병리학과 분류편집

일부 종은 연쇄상 구균 인두염을 비롯하여 결막염,[8] 수막염, 세균성 폐렴, 심장내막염, 단독, 괴사성 근막염 등을 일으킨다. 그러나 대부분의 연쇄상구균종은 질병을 일으키지 않으며 인간의 구강, 피부, 위장, 기도 상부 등에서 편리 공생미생물총을 형성한다. 에멘탈 치즈를 만드는데 필요한 재료가 되어주기도 한다.

용혈성을 가지고 균주들을 분류하기도 한다.[9] 알파용혈을 일으키는 종은 적혈구헤모글로빈을 산화시켜 혈액한천배지에 녹색 얼룩을 만든다. 베타용혈을 일으키는 종은 주변의 혈액세포들을 파괴함으로써 혈액한천배지를 파열시킨다. 감마용혈을 일으키는 종은 용혈을 일으키지 않는다.

베타용혈성 연쇄상구균은 이후 랭스필드(Lancefield) 분류법으로 더 자세히 나뉘는데, 이 때 세포벽의 탄소화물을 가지고 혈청학적으로 더욱 자세하게 분류한다.[10] 이렇게 분류된 세균들은 A에서 W까지 I와 J를 제외하고 총 21개의 알파벳을 따라 명명된다. 이 분류법은 록펠러 대학교레베카 랭스필드가 개발하였다. 알파용혈성 연쇄상구균은 랭스필드성 항원을 보유하지 않는다.[11]

의료계에서 가장 중요한 균종은 알파용혈성 연쇄상구균에서 폐렴 연쇄상구균녹색연쇄상구균, 베타용혈성 연쇄상구균에서 A군과 B군이다. 베타용혈성 연쇄상구균 A군은 독성 쇼크 증후군, 폐렴, 괴사성 근막염, 균혈증 등을 일으키는데 이로 인해 전세계적으로 매년 50만명 이상의 사람이 사망한다.[12]

분자적 분류계통편집

 
연쇄상구균속에 속하는 종들의 계통도.[13] 16S 16S groups are indicated by brackets and their key members are highlighted in red.

16S 리보솜 RNA에 대한 DNA 서열을 기준으로 S. anginosus, S.bovis, S. mitis, S. mutans, S. pyogenes, S. salivarius의 6개 군으로 분류한다.[14] 이 분류법을 통해 구분한 경우와 실제 서열을 통해 계통도를 분석한 경우가 상당히 일치한다.[13] 폐렴 연쇄상구균화농성연쇄상구균은 각각 S. mitis, S. pyogenes군에 속한다.[15] 충치를 일으키는 충치균은 독자적인 군인 Streptococcus mutans를 형성한다.

유전체학편집

 
Streptococcus sanguinis, S. mutans, S. pneumoniae의 유전체의 일치도[16]

수백 종류의 연쇄상구균 유전체 서열이 분석되었다.[17] 대부분 1.8~2.3 Mb의 유전체를 가지며 1,700에서 2,300개의 단백질을 암호화한다. 이들 중 아래 표에 명시한 것들이 특기할만한데, 이들은 평균적으로 단백질 서열의 70%가 일치한다.[18]

특징 S. pyogenes S. agalactiae S. pneumoniae S. mutans
염기쌍 1,852,442 2,211,488 2,160,837 2,030,921
오픈 리딩 프레임 1792 2118 2236 1963
프로파지 yes no no no

박테리오파지편집

연쇄상구균 역시 박테리오파지로 인한 피해를 입는다. 폐렴 연쇄상구균에서만 18개의 프로파지가 검출되었으며, 38~41kb의 크기에 42~66개의 유전자를 암호화하는 것으로 알려져있다. 처음으로 알려진 연쇄상구균 파지에는 Dp-1와[19] ω1이[20][21] 유명하다. 1981년에는 Cp-1이 발견되어 Cp족이라는 별도의 분류에 들어갔다.[22] 이들은 폐렴 연쇄상구균 뿐 아니라 S. mitis도 감염시킨다.[23] 연쇄상구균 파지의 숙주 범위에 대한 조직적인 연구는 아직 이루어지지 않았다.

하위 종편집

각주편집

  1. Genus Streptococcus, 원핵생물명 목록(List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, LPSN)
  2. Ryan KJ, Ray CG, 편집. (2004). 《Sherris Medical Microbiology》 4판. McGraw Hill. 293–4쪽. ISBN 978-0-8385-8529-0. 
  3. “streptococcus”. 《Online Etymology Dictionary》. 2018년 7월 25일에 확인함. 
  4. στρεπτός in Liddell, Henry George; Scott, Robert (1940) A Greek–English Lexicon, revised and augmented throughout by Jones, Sir Henry Stuart, with the assistance of McKenzie, Roderick. Oxford: Clarendon Press. In the Perseus Digital Library, Tufts University.
  5. κόκκος in Liddell and Scott
  6. Facklam R (October 2002). “What happened to the streptococci: overview of taxonomic and nomenclature changes”. 《Clin. Microbiol. Rev.》 15 (4): 613–30. doi:10.1128/CMR.15.4.613-630.2002. PMC 126867. PMID 12364372. 
  7. Wang, Kun; Lu, Wenxin; Tu, Qichao; Ge, Yichen; He, Jinzhi; Zhou, Yu; Gou, Yaping; Nostrand, Joy D Van; Qin, Yujia; Li, Jiyao; Zhou, Jizhong; Li, Yan; Xiao, Liying; Zhou, Xuedong (2016년 3월 10일). “Preliminary analysis of salivary microbiome and their potential roles in oral lichen planus”. 《Scientific Reports》 6 (1): 22943. Bibcode:2016NatSR...622943W. doi:10.1038/srep22943. PMC 4785528. PMID 26961389. 
  8. “How to Get Rid of Pinkeye, Symptoms, Treatment, Causes & Pictures”. 
  9. Patterson MJ (1996). Baron S; 외., 편집. 《Streptococcus. In: Baron's Medical Microbiology》 4판. Univ of Texas Medical Branch. ISBN 978-0-9631172-1-2. (via NCBI Bookshelf). 
  10. Facklam R (2002). “What happened to the streptococci: overview of taxonomic and nomenclature changes”. 《Clin Microbiol Rev》 15 (4): 613–30. doi:10.1128/CMR.15.4.613-630.2002. PMC 126867. PMID 12364372. 
  11. Ryan KJ, Ray CG, 편집. (2004). 《Sherris Medical Microbiology》 4판. McGraw Hill. 293–4쪽. ISBN 978-0-8385-8529-0. 
  12. Cohen-Poradosu R, Kasper DL (2007). “Group A streptococcus epidemiology and vaccine implications”. 《Clin. Infect. Dis.》 45 (7): 863–5. doi:10.1086/521263. PMID 17806050. 
  13. “Bacteria-Firmicutes-Bacilli-Lactobacillales-Streptococcaceae-Streptococcus”. 《PATRIC, University of Chicago》. 2014년 12월 12일에 확인함. 
  14. Kawamura Y, Hou XG, Sultana F, Miura H, Ezaki T (1995). “Determination of 16S rRNA sequences of Streptococcus mitis and Streptococcus gordonii and phylogenetic relationships among members of the genus Streptococcus”. 《Int J Syst Bacteriol》 45 (2): 406–408. doi:10.1099/00207713-45-2-406. PMID 7537076. 
  15. Liu, D., Molecular Detection of Human Bacterial Pathogens (Boca Raton: CRC Press, 2011), p. 324.
  16. Xu, P; Alves, J. M.; Kitten, T; Brown, A; Chen, Z; Ozaki, L. S.; Manque, P; Ge, X; Serrano, M. G.; Puiu, D; Hendricks, S; Wang, Y; Chaplin, M. D.; Akan, D; Paik, S; Peterson, D. L.; MacRina, F. L.; Buck, G. A. (2007). “Genome of the opportunistic pathogen Streptococcus sanguinis”. 《Journal of Bacteriology》 189 (8): 3166–75. doi:10.1128/JB.01808-06. PMC 1855836. PMID 17277061. 
  17. Streptococcus Archived 2013년 3월 10일 - 웨이백 머신 genomes and related information at PATRIC
  18. Ferretti JJ, Ajdic D, McShan WM (2004). “Comparative genomics of streptococcal species”. 《The Indian Journal of Medical Research》. 119 Suppl: 1–6. PMID 15232152. 
  19. McDonnell M, Ronda C, Tomasz A (1975) “Diplophage”: a bacteriophage of Diplococcus pneumoniae. Virology 63:577–582
  20. López R (2004). “Streptococcus pneumoniae and its bacteriophages: one long argument”. 《Int. Microbiol.》 7 (3): 163–71. PMID 15492930. 
  21. Tiraby JG, Tiraby E, Fox MS (1975) Pneumococcal bacteriophages. Virology 68:566–569
  22. Ronda C, López R, García E (1981). “Isolation and characterization of a new bacteriophage, Cp-1, infecting Streptococcus pneumoniae”. 《J. Virol.》 40 (2): 551–9. PMC 256658. PMID 6275103. 
  23. Ouennane S, Leprohon P, Moineau S (2015). “Diverse virulent pneumophages infect Streptococcus mitis”. 《PLoS ONE》 10 (2): e0118807. Bibcode:2015PLoSO..1018807O. doi:10.1371/journal.pone.0118807. PMC 4334900. PMID 25692983.