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'''익룡''' ({{IPAc-en|ˈ|t|ɛr|ɵ|s|ɔr}}, [[그리스어]] πτερόσαυρος, ''pterosauros,'' 프테로사우로스에서 온 말로 "날개달린 도마뱀"이라는 의미)은 "익룡" 분지군, 혹은 "익룡"[[목]]에 해당하는 하늘을 나는 파충류였다. 익룡은 [[트라이아스기]] 후기에서부터 [[백악기]]가 끝날 때까지 (2억 2800만 년에서 6600만 년 전 사이) 생존했다.<ref name=pterosaur_distribution>Barrett, P. M., Butler, R. J., Edwards, N. P., & Milner, A. R. (2008). Pterosaur distribution in time and space: an atlas. ''Zitteliana'', 61-107. [http://epub.ub.uni-muenchen.de/12007/1/zitteliana_2008_b28_05.pdf]</ref> 익룡은 알려진 [[척추동물]] 중 가장 먼저 동력비행(powered flight)을 진화시켰다. 익룡의 날개는 피부, 근육, 그리고 기타 조직이 막(membrane)을 구성하고 있으며, 엄청나게 길어진 네번째 손가락과 발목 사이를 이어준다.<ref name=Elgin2011>{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Elgin RA, Hone DWE, Frey E |title=The Extent of the Pterosaur Flight Membrane |journal=Acta Palaeontolocia Polonica |volume=56 |issue=1 |pages=99–111 |year=2011 | doi=10.4202/app.2009.0145 }}</ref> 초기의 익룡들은 턱이 길고 많은 수의 이빨과 긴 꼬리를 가지고 있었으며 나중에 나타난 종류들은 꼬리가 매우 짧았고 이빨이 없는 종류도 있었다. 많은 익룡들의 피부는 [[피크노파이버]]로 알려진 섬유로 마치 포유류의 털가죽처럼 몸과 날개의 일부에 덮여 있었다. 익룡의 성체 크기는 아주 작은 [[네미콜롭테루스]]에서부터 하늘을 날던 동물 중에선 가장 컸던 [[퀘찰코아틀루스]]와 [[하체곱테릭스]]까지 매우 다양했다.<ref name=WangX08>{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Wang X, Kellner AW, Zhou Z, Campos Dde A |title=Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (''Pterosauria, Pterodactyloidea'') from China |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=6 |pages=1983–7 |year=2008 |pmid=18268340 |pmc=2538868 |doi=10.1073/pnas.0707728105 }}</ref><ref name=lawson1975>{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Lawson DA |title=Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature |journal=Science |volume=187 |issue=4180 |pages=947–948 |date=March 1975 |pmid=17745279 |doi=10.1126/science.187.4180.947 |authorlink=Douglas A. Lawson }}</ref><ref name=buffetautetal2002>{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z |title=A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania |journal=Naturwissenschaften |volume=89 |issue=4 |pages=180–4 |date=April 2002 |pmid=12061403 |doi=10.1007/s00114-002-0307-1}}</ref>
 
익룡은 대중매체와 보통 사람들에 의해 흔히 하늘을 나는 [[공룡]]으로 지칭되곤 하지만 이것은 틀린 말이다. "공룡" 은 [[새]]를 포함하여 [[조반류]]와 [[용반류]]의 마지막 공통조상의 후손인 파충류들만을 가리키며 현재의 과학계의 의견은 [[어룡]]이나 [[수장룡]], 그리고 [[모사사우루스]]를 비롯한 다양한 종류의 멸종한 [[해양 파충류]]들은 물론 익룡 역시 여기(공룡)에 포함되지 않는다는 것이다.<ref name=MJB04dino>{{cite book |꺾쇠표없음=예|last=Benton |first=Michael J. |authorlink=Michael J. Benton |editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.)|title=The Dinosauria |edition=2nd |year=2004|publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=0-520-24209-2 |pages=7–19 |chapter=Origin and relationships of Dinosauria}}</ref> (위에 언급된 다른 파충류들과는 달리 익룡은 공룡과 함께 [[조중족골류|현생 파충류보다는 새와 더 근연관계에 있다]].) 또 익룡은 주로 기자들에 의해 프테로닥틸이라고 잘못 불리기도 한다.<ref name="myths">{{cite web|url=http://www.pterosaur.net/myths.php|title=Pterosaurs: Myths and Misconceptions|author=Naish, Darren |publisher=Pterosaur.net|accessdate=June 18,2011년 20116월 18일}}</ref> "프테로닥틸"은 본래 [[프테로닥틸루스]] 속을 의미하며<ref name="arnold">{{cite book|꺾쇠표없음=예|author=Arnold, Caroline and Caple, Laurie A. |title =Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age|publisher =Houghton Mifflin Harcourt|year =2004|chapter = Pterodactyl|page=23|isbn =978-0-618-31354-9|url =http://books.google.com/books?id=ltaev1auSTAC&lpg=PP1&pg=PA23}}</ref>, 조금 더 범위를 넓히면 [[프테로닥틸로이드아목]]에 속하는 익룡을 통칭한다.<ref name="alexander">{{cite book|꺾쇠표없음=예|author=Alexander, David E. and Vogel, Steven |title =Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight|publisher =JHU Press|year =2004|page=191|isbn =978-0-8018-8059-9|url =http://books.google.com/books?id=zj395mz_GYkC&lpg=PP1&pg=PA191}}</ref><ref name="redfern">{{cite book|꺾쇠표없음=예|author=Redfern, Ron |title =Origins: the evolution of continents, oceans, and life|publisher =University of Oklahoma Press|year =2001|page=335|isbn =978-0-8061-3359-1|url =http://books.google.com/books?id=PqyMMs--IM4C&lpg=PP1&pg=PA335}}</ref>
 
== 특징 ==
=== 비행 ===
[[파일:Quad launch.jpg|thumb|사족보행에서 이륙을 하는 프테라노돈 롱기켑스(''Pteranodon longiceps'')의 골격 복원도]]
익룡의 비행 기법은 아직 완전히 이해되지 않고 있다.<ref>{{cite news|꺾쇠표없음=예|last=Alleyne|first=Richard|title=Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims|url=http://www.telegraph.co.uk/science/science-news/3352699/Pterodactyls-were-too-heavy-to-fly-scientist-claims.html|accessdate=2 March2012년 20123월 2일|newspaper=The Telegraph|date=1 October2008년 10월 20081일}}</ref><ref>{{cite news|꺾쇠표없음=예|last=Powell|first=Devin|title=Were pterosaurs too big to fly?|url=http://www.newscientist.com/article/mg20026763.800-albatross-study-suggests-pterosaurs-were-too-big-to-fly.html|accessdate=2 March2012년 20123월 2일|newspaper=NewScientist|date=2 October2008년 10월 20082일}}</ref>
[[파일:Pterosaurs.jpg|thumb|left|upright|호흡 동작(위쪽)과 내부 기낭 시스템(아래쪽)을 보여주는 그림]]
일본인 과학자인 카츠푸미 사토는 현생 조류를 이용하여 계산을 해 보고 익룡이 공중에 떠 있는 것은 불가능하다고 결론내렸다.<ref>{{cite news| url=http://www.telegraph.co.uk/earth/main.jhtml?xml=/earth/2008/10/01/sciptero101.xml | work=The Daily Telegraph | location=London | title=Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims | first=Richard | last=Alleyne | date=2008-10-01 | accessdate=2010-05-22}}</ref> "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태" 라는 책에서는 익룡이 하늘을 날 수 잇었던 것이 산소농도가 높고 더 밀도가 높았던 [[백악기]] 후기의 대기 때문이었을 것이라는 이론을 제기했다.<ref>{{cite book |꺾쇠표없음=예|author=Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar |title=Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs |publisher=Geological Society of America |location=Boulder, Colo |year=2004 |page=60 |isbn=0-8137-2376-0 |url=http://books.google.com/?id=idta6AVV-tIC&pg=PA60}}</ref> 하지만 카츠푸미 및 "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태"의 저자들은 익룡에 대한 낡은 이론을 기반으로 연구를 수행했다. 이 오래된 이론에 따르면 익룡은 바다새와 유사하며 크기 제한은 [[아즈다르키드과]] 및 [[타페하리드과]] 등 육상생활을 하는 익룡에는 적용되지 않는다. 거기에 더해서 [[대런 네이쉬]]는 현재와 중생대의 대기 조성 차이가 익룡의 거대한 크기를 설명하기 위해 꼭 필요한 것은 아니라고 결론 내렸다.<ref name=Nash>{{cite web |date=February 18,2009년 20092월 18일 |author=Naish, Darren |authorlink=Darren Naish |title=Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings |work=[[ScienceBlogs]] |url=http://web.archive.org/web/20090221143325/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/02/pterosaur_breathing_air_sacs.php |accessdate=20 October2010년 10월 201020일 }}</ref>
 
또 한 가지 이해하기 힘든 점은 이들이 어떻게 [[이륙]]을 했는가이다. 초기의 이론은 익룡은 대개 냉혈성으로 칼로리를 태워 열을 얻는 대신 현생 도마뱀처럼 주위환경으로부터 온기를 얻으며 활공을 하는 동물로 보았다. 거대한 익룡이 비효율적인 냉혈성 신진대사를 하면서 뒷다리만 사용해 공중으로 뜰 수 있는 추진력을 얻는 새와 비슷한 이륙 동작을 할 수 있었겠는가? 이후의 연구에 의하면 익룡은 온혈성이었으며 강력한 비행 근육을 가지고 있었고, 비행근육을 이용해 [[#육상 이동|네 다리로 걸었다]]고 한다.<ref name=wittongrauniad>{{cite news | url=http://www.theguardian.com/science/2013/aug/11/pterosaurs-fossils-research-mark-witton | title=Why pterosaurs weren't so scary after all | work=The Observer newspaper | date=11 August2013년 20138월 11일 | accessdate=12 August2013년 8월 201312일}}</ref> [[포츠머스 대학]]의 마크 위튼과 [[존스 홉킨스 대학]]의 마이크 하빕은 익룡이 도약하는 방식으로 날아올랐을 것이라고 한다.<ref name=wittonhabibnews>{{cite news|last=Hecht|first=Jeff|title=Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats?|url=http://www.newscientist.com/article/dn19724-did-giant-pterosaurs-vault-aloft-like-vampire-bats.html|accessdate=2 March2012년 20123월 2일|newspaper=NewScientist|date=16 November2010년 11월 201016일}}</ref> 날개가 있는 앞다리는 매우 강력해서 이륙을 쉽게 해주었을 것이다.<ref name=wittongrauniad/> 일단 공중에 뜨면 익룡은 최고 시속 120 킬로미터에 달하는 속도로 수천 킬로미터씩 이동할 수 있었을 것이다.<ref name=wittonhabibnews/>
 
1985 년에 스미소니언 협회는 항공공학자인 [[폴 맥크리디]]에게 절반 크기의 [[퀘찰코아틀루스 노르트롭아이]] 모형을 만들어 작동시키게 했다. 이 모형은 땅에서 윈치를 이용해 이륙했다. 1986 년에 이 모형을 여러 차례 날렸고 영상은 스미소니언의 아이맥스 영화인 "온 더 윙 (On the Wing)" 의 일부가 되었다. 하지만 이 모형은 해부학적으로 정확하지 않으며 익룡들에게는 없었던 수직 및 수평 안정장치를 가지고 있었다. 또 꼬리가 실제보다 길어 무게 분포를 바꿔놓았다.
* [[퀘찰코아틀루스]]는 날개폭 10-11 미터 정도였고 하늘을 날던 동물 중 가장 큰 축에 속한다.<ref>{{cite journal | 꺾쇠표없음=예|author = Langston W | year = 1981 | title = Pterosaurs| journal = Scientific American | volume = 244 | issue = 2| pages = 122–136 | doi = 10.1038/scientificamerican0281-122 }}</ref> 백악기 후기에 살았다.
* [[오르니토케이루스]]는 백악기 전기인 약 1억 3000만 년 전에 전세계에 걸쳐 살았던 익룡이다. 수컷은 부리에 커다란 볏을 가지고 있었다.
* [[핫체곱테릭스]]는 지금까지 알려진 하늘을 나는 동물 중 가장 크다. 전체 골격 화석이 발견되지는 않았지만 [[고생물학자]]들이 지금까지 찾은 화석을 보면 날개폭은 최소한 10 미터에 이를 것으로 보인다.<ref>{{cite web|title=Hatzegopteryx|url=http://www.bbc.co.uk/nature/life/Hatzegopteryx|work=BBC Nature|publisher=BBC|accessdate=2 March2012년 20123월 2일}}</ref>
* [[람포린쿠스]]는 쥐라기에 살던 익룡으로 꼬리 끝에 날개 같은 것을 가지고 있어서 비행 중에 꼬리로 움직임을 안정시켰던 것으로 보인다.<ref name=bennett1995/>
 

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