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[[File:1210 Glial Cells of the PNS.jpg|thumb|말초신경계에는 위성세포와 슈반세포가 있다.]]
[[File:Synapse diag1.svg|thumb|뉴런 '''A'''가 '''B'''로 물질을 전달한다.<br />
{{뉴런 지도|축삭 주위를 감싸는 슈반세포}}
'''1''': [[미토콘드리아]]<br />
'''2''': [[신경전달물질]]이 있는 시냅스 소포<br />
'''3''': 자가수용체<br />
'''4''': 신경전달물질이 방출된 [[시냅스]]<br />
'''5''': 신경전달물질에 의하여 활성화된 시냅스후 수용체. 시냅스후 전위가 유도된다.<br />
'''6''': [[칼슘 채널]]<br />
'''7''': 소포의 [[세포외유출]]<br />
'''8''': 신경전달물질은 재흡수되기도 한다.]]
 
'''슈반세포'''({{lang|en|Schwann cell}}, 생리학자 [[테오도어 슈반]]의 이름을 땀) 혹은 '''신경초세포'''({{lang|en|neurolemmocyte}})는 [[말초신경계]]의 기본적인 [[신경교세포]]이다. 신경교세포는 [[뉴런]]을 지지하는 기능을 하며, 말초신경계의 신경교세포로는 [[위성세포]], [[후각덮개세포]]({{lang|en|olfactory ensheathing cell}}), 창자신경교세포, [[파치니 소체]] 등 감각신경종말에 있는 신경교세포 등이 있다.
뉴런에서 '''시냅스 소포''' 혹은 '''신경전달물질 소포'''는 다양한 [[신경전달물질]]을 저장하고 방출한다. 신경전달물질의 방출은 [[전압 개폐 칼슘 채널]]이 조절한다. [[소포 (세포)|소포]]는 뉴런 간에 [[활동전위]]를 전달하는데 중요한 요소이며, 뉴런에 의해 계속해서 재생산된다. [[축삭]]에서 소포가 모여있는 부분을 [[축삭 말단]]이라고 한다. 0.2 Hz의 자극이 10분 간 지속되는 동안 한 축삭 말단에서 최대 130여 개의 소포가 방출될 수 있다.<ref name="count09">{{cite journal | author=Ikeda K, Bekkers JM | year = 2009 | title = Counting the number of releasable synaptic vesicles in a presynaptic terminal | url = http://www.pnas.org/content/106/8/2945.abstract?etoc | journal = Proc Natl Acad Sci U S A. | volume = 106 | issue = 8| pages = 2945–50 | doi = 10.1073/pnas.0811017106 | pmid = 19202060 | pmc=2650301}}</ref> 사람의 1차 시각피질(V1)에 있는 시냅스 소포는 평균 지름 39.5 nm이다.<ref name="Qu_2009">{{cite journal|author=Qu L, Akbergenova Y, Hu Y, Schikorski T |title=Synapse-to-synapse variation in mean synaptic vesicle size and its relationship with synaptic morphology and function|journal=The Journal of Comparative Neurology|date=2009년 3월|volume=514|issue=4|pages=343–352|doi=10.1002/cne.22007 |url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/122264646/abstract|publisher=Wiley Inter Science|pmid=19330815}}</ref>
 
슈반세포에는 [[미엘린]]을 형성하는 것과 그렇지 않은 것 두 종류가 있다. 미엘린을 형성하는 슈반세포는 운동뉴런과 감각뉴런의 축삭 주위를 감싸 미엘린 수초를 형성한다.
== 역사 ==
 
슈반세포는 말초신경계에서 생물학적으로 중요한 역할을 한다. 축삭을 따라 [[활동전위|전기적 충격]]을 전도하는 데에 관여하고, 신경의 발달 및 재생과 관련이 있으며 뉴런에 영양을 공급한다. 신경의 세포외기질을 생산하고, 신경근육 시냅스의 활성을 조절하며, [[T 림프구]]에 [[항원]]을 제시한다.
== 조성 ==
[[File:Hippocampal neurons.jpg|thumb|400px|[[공초점현미경]]으로 10일 간 [[인 비트로]] 상에서 관찰한 해마의 뉴런. 두 사진에서 보이는 뉴런은 세포체가지돌기 표지자인 미세소관 연관 단백질(빨강)로 염색하였다. 오른쪽은 시냅스 소포(초록)를 추가적으로 염색한 사진이다. 빨간색과 초록색이 겹치는 부분은 노란색으로 보인다. 기준자 = 25 μm.<ref>{{cite journal|author=Tonna N, Bianco F, Matteoli M, Cagnoli C, Antonucci F, Manfredi A, Mauro N, Ranucci E, Ferruti P | title=A soluble biocompatible guanidine-containing polyamidoamine as promoter of primary brain cell adhesion andin vitrocell culturing|journal=Science and Technology of Advanced Materials|volume=15|issue=4|year=2014|pages=045007|doi=10.1088/1468-6996/15/4/045007}}</ref>]]
시냅스 소포는 상대적으로 단순하다. 제한된 개수의 단백질만이 지름 40 nm의 구형 소포에 들어갈 수 있기 때문이다. 정제된 소포는 [[단백질]]:[[인지질]] 비율이 1:3으로, 지질의 조성은 [[포스파티딜콜린]] 40%, [[포스파티딜에탄올아민]] 32%, [[포스파티딜세린]] 12%, [[포스파티딜이노시톨]] 5%, 그리고 [[콜레스테롤]] 10%로 이루어진다.<ref name="1synapse">{{cite journal |vauthors=Benfenati F, Greengard P, Brunner J, Bähler M |title=Electrostatic and hydrophobic interactions of synapsin I and synapsin I fragments with phospholipid bilayers |journal=J. Cell Biol. |volume=108 |issue=5 |pages=1851–62 |year=1989 |pmid=2497105 |pmc=2115549 |doi= |url=}}</ref></ref>
 
[[샤르코 마리 투스 질환]], [[길랭-바레 증후군]](급성 염증성 탈수초성 다발신경근병증), [[신경초종증]]({{lang|en|schwannomatosis}}), [[만성 염증성 탈수초성 다발성 신경병증]](CIDP), [[나병]] 등은 모두 슈반세포와 관련된 [[말초신경증]]이다.
시냅스 소포에는 필수적인 요소가 두 가지 있다. 수송 단백질({{lang|en|transport protein}})은 신경전달물질 재흡수에 관여하는 요소이고,
이동 단백질({{lang|en|trafficking protein}})은 시냅스 소포의 [[세포외유출]], [[세포내이입]], 재활용에 관여하는 요소이다.
 
== 역사?? ==
* 수송 단백질은 [[전기화학적 기울기]]를 만들어 신경전달물질 흡수가 가능하도록 하는 [[양성자 펌프]]와 실제로 신경전달물질 흡수를 조절하는 신경전달물질 수송체로 이루어진다. V-ATP효소([[:en:V-ATPase|V-ATPase]])가 [[ATP]]를 분해하여 얻은 에너지로 양성자 기울기를 생성한다. 소포 수송체는 신경전달물질을 [[세포질]]에서 시냅스 소포 안으로 옮긴다. 예를 들어 소포 글루탐산 수송체([[:en:VGluT|VGluT]])는 글루탐산을 소포에 저장한다.
== 이식과 재생성 ==
* 이동 단백질은 더 복잡하다. 이동 단백질에는 [[막 단백질|내재막단백질]], 주변결합단백질, [[:en:SNARE]] 등 단백질이 포함되어 있다. 이 단백질들은 시냅스 소포 단백질로 묶을 수 있을 만한 공통적인 특징을 가지고 있지는 않고, 어떻게 시냅스 소포에 특이적으로 위치하는지는 알려진 것이 거의 없다. 전부는 아니지만 많은 시냅스 소포 단백질이 비(非)소포성 단백질과 상호작용하며 특정한 기능이 할당된다.<ref name="1synapse" />
== 갱글리오사이드 ==
9-O-아세틸 GD3([[:en:ST8SIA1|ST8SIA1]]) [[갱글리오사이드]]는 아세틸화 [[당지질]]로 척추동물의 세포막에 있다. 말초신경이 재생되는 동안 9-O-아세틸 GD3가 슈반세포에서 발현된다.<ref>{{cite journal |author=Túlio Ribeiro-Resende V, Lopex M |date=2010 |title=Involvement of 9-O-Acetyl GD3 Ganglioside in Mycobacterium leprae Infection of Schwann Cells |url=http://www.jbc.org/content/285/44/34086.full.pdf |journal=J. Biol. Chem |publisher=ASBMB |volume=258 |pages=34086-34096 |doi=10.1074/jbc.M110.147272 |accessdate=2014-04-14}}</ref>
 
각 신경전달물질이 소포로 이동하는 데에 따른 [[화학량론]]이 아래에 제시되어 있다.
 
{| border="1" cellpadding="3" style="border-collapse:collapse"
|- bgcolor="#cccccc"
! 신경전달물질 유형 || 소포 내로 이동 || 소포 밖으로 이동
|-
| [[노르에피네프린]], [[도파민]], [[히스타민]], [[세로토닌]], [[아세틸콜린]] || 신경전달물질<sup>+</sup> || 2 H<sup>+</sup>
|-
| [[GABA]]와 [[글라이신]] || 신경전달물질 || 1 H<sup>+</sup>
|-
| [[글루탐산]] || 신경전달물질<sup>–</sup> + Cl<sup>–</sup> || 1 H<sup>+</sup>
|}
 
=== 신경독소의 영향 ===
[[신경독소]] 중 [[바트라코톡신]] 등은 시냅스 소포를 파괴하는 것으로 알려져 있다. [[파상풍]] 독소는 v-SNARE의 일종인 소포연관 막 단백질([[:en:Vesicle-associated membrane protein|VAMP]])을 손상시키고, [[보툴리눔 독소]]는 t-SNARE와 v-SNARE를 손상시켜 시냅스 전달을 저해한다.<ref>{{cite book |editor=Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM | title=Principles of Neural Science | chapter=14 Transmitter Release | edition=4th ed. |year=2000 | publisher=McGraw-Hill | location=New York | isbn=0-8385-7701-6}}</ref> α-라트로톡신이라는 거미 독은 [[뉴렉신]]({{lang|en|neurexin}})에 결합하여 소포를 손상시키고 신경전달물질이 다량 방출되게 한다.
 
== 소포 유형 ==
축삭말단에 있는 소포는 세 가지 유형({{lang|en|pool}})으로 나눌 수 있다. 바로 방출될 수 있는 유형과 재이용 유형, 예비 유형이 그것이다.<ref name="Rizzoli_Betz_2005">{{cite journal | author=Rizzoli SO, Betz WJ | title=Synaptic vesicle pools|journal=Nature Reviews Neuroscience|date=2005년 1월|volume=6|issue=1|pages=57–69|pmid=15611727|doi=10.1038/nrn1583}}</ref> 각 유형은 기능과 신경 말단에서 위치하는 곳에 따라 구분한다. 바로 방출될 수 있는 유형은 [[세포막]]에 붙어 자극이 오면 가장 먼저 방출되는 집단이다. 이 유형은 적으며, 빠르게 고갈된다. 재이용 유형은 세포막에 가까이 있고, 적당한 자극에 반응하여 소포의 형성 속도와 같거나 낮은 속도로 방출된다. 이 유형은 바로 방출될 수 있는 유형보다 많고 방출되는 데에 더 오래 걸린다. 신경 말단에 있는 소포 대부분은 예비 유형에 해당하지만, 정상적으로 이 유형의 소포가 어떻게 방출되는지는 불분명하다. 실험적으로는 강한 자극에 따라 움직이고, 다른 두 유형이 고갈되었을 때에만 방출되는 것으로 보인다.<ref name="Rizzoli_Betz_2005" />
 
== 주기 ==
시냅스 소포가 거치는 과정은 아래와 같다.<ref name="2synapse">{{cite journal |author=Sudhof TC |title=The synaptic vesicle cycle |journal=Annu. Rev. Neurosci. |volume=27 |issue= |pages=509–47 |year=2004 |pmid=15217342 |doi=10.1146/annurev.neuro.26.041002.131412 |url=}}</ref>
# '''시냅스로 이동''': 시냅스 소포는 [[키네신]] 운동단백질족을 이용하여 시냅스로 이동한다. [[예쁜꼬마선충]]에서 시냅스 소포를 이동시키는 주요 운동단백질은 UNC-104이다.<ref name="pmid21569846">{{cite journal |author=Tien NW, Wu GH, Hsu CC, Chang CY, Wagner OI |title=Tau/PTL-1 associates with kinesin-3 KIF1A/UNC-104 and affects the motor's motility characteristics in C. elegans neurons |journal=Neurobiol. Dis. |volume=43 |issue=2 |pages=495–506 |year=2011 |pmid=21569846 |doi=10.1016/j.nbd.2011.04.023 |url=}}</ref> 그 밖에 UNC-16/Sunday Driver 등 단백질도 시냅스 소포를 수송하는 운동단백질을 조절한다.<ref name="pmid21307258">{{cite journal |author=Arimoto M, Koushika SP, Choudhary BC, Li C, Matsumoto K, Hisamoto N |title=The Caenorhabditis elegans JIP3 protein UNC-16 functions as an adaptor to link kinesin-1 with cytoplasmic dynein |journal=J. Neurosci. |volume=31 |issue=6 |pages=2216–24 |year=2011 |pmid=21307258 |doi=10.1523/JNEUROSCI.2653-10.2011 |url=}}</ref>
# '''신경전달물질 싣기''': 시냅스에 도착한 시냅스 소포에는 신경전달물질이 실린다. 이 과정은 신경전달물질 수송체와 전기화학적 기울기를 만드는 양성자 펌프 ATPase가 필요한 능동적인 수송 과정이다. 수송체는 각 신경전달물질에 선택성이 있다. 아세틸콜린 수송체와 소포 GABA 수송체를 부호화하는 unc-17과 unc-47가 현재까지 밝혀져 있다.<ref name="pmid16604067">{{cite journal |author=Sandoval GM, Duerr JS, Hodgkin J, Rand JB, Ruvkun G |title=A genetic interaction between the vesicular acetylcholine transporter VAChT/UNC-17 and synaptobrevin/SNB-1 in C. elegans |journal=Nat. Neurosci. |volume=9 |issue=5 |pages=599–601 |year=2006 |pmid=16604067 |doi=10.1038/nn1685 |url=}}</ref>
# '''도킹''': 신경전달물질이 들어간 시냅스 소포는 방출 자리 근처에 도킹한다. 도킹에 대해서는 밝혀진 바가 적다. 시냅스 소포 표면과 방출 자리에 있는 단백질은 밝혀졌지만, 그 중에서 도킹 단계를 설명할 수 있는 단백질은 없다. rab-3와 unc-18의 돌연변이는 소포 도킹이나 구성을 변화시킬 수 있지만, 도킹 과정을 완전히 저해하지는 않는다.<ref name="pmid21689733">{{cite journal |author=Abraham C, Bai L, Leube RE |title=Synaptogyrin-dependent modulation of synaptic neurotransmission in Caenorhabditis elegans |journal=Neuroscience |volume=190 |issue= |pages=75–88 |year=2011 |pmid=21689733 |doi=10.1016/j.neuroscience.2011.05.069 |url=}}</ref> SNARE 단백질은 이 단계에 관여하지 않는 듯 하다.
# '''시동'''(priming): 시냅스 소포가 도킹한 후 막 융합이 일어나기 전에 시동 과정이 필요하다. 시동 과정은 칼슘 유입에 따라 빠르게 막 융합이 일어날 수 있도록 하는 과정이다. 이 과정에서 SNARE 복합체가 부분적으로 조립되고, Munc13([[:en:UNC13B|UNC13B]]), RIM([[:en:RIMS1|RIMS1]]), 및 RIM-BP 등 단백질이 관여한다.<ref>{{cite journal|author=Kaeser PS, Deng L, Wang Y, Dulubova I, Liu X, Rizo J, Südhof TC |title=RIM Proteins Tether Ca2+ Channels to Presynaptic Active Zones via a Direct PDZ-Domain Interaction|journal=Cell|volume=144|issue=2|pages=282–295|doi=10.1016/j.cell.2010.12.029|pmid=21241895|year=2011}}</ref> Munc13은 t-SNARE 신택신을 닫힌형에서 열린형으로 전환하고, 이어 v-SNARE/t-SNARE 복합체 조립을 유도한다.<ref name="pmid20515653">{{cite journal |author=Lin XG, Ming M, Chen MR, Niu WP, Zhang YD, Liu B, Jiu YM, Yu JW, Xu T, Wu ZX |title=UNC-31/CAPS docks and primes dense core vesicles in C. elegans neurons |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=397 |issue=3 |pages=526–31 |year=2010 |pmid=20515653 |doi=10.1016/j.bbrc.2010.05.148 |url=}}</ref> RIM은 시동을 조절하지만, 이 단계에서 필수적인 요소는 아니다.
# '''막 융합''': 세포질에 칼슘 농도가 높아지면 소포는 빠르게 융합한다. 융합 과정은 SNARE 조립으로 얻은 에너지를 이용하며, SNARE가 직접적으로 매개한다. 칼슘을 감지하는 역할은 칼슘 결합 시냅스 소포 단백질인 시냅토타그민({{lang|en|synaptotagmin}})이 담당한다. 칼슘 의존적으로 막 융합을 매개하는 SNARE 단백질이 인 비트로에서 구현된 바 있다. 예쁜꼬마선충(''C. elegans'')에서 v-SNARE와 t-SNARE 돌연변이는 치명적이며, 이것은 융합 과정에서 SNARE가 필수적인 요소라는 사실과 일치한다. 마찬가지로, ''[[초파리속]]''({{lang|en|Drosophila}})의 돌연변이와 [[녹아웃]] 생쥐 실험에 따르면 SNARE는 시냅스 세포외유출에 중요한 역할을 한다.<ref name="2synapse"/>
# '''세포내이입''': 이 과정은 [[#완전융합 모델|완전한 막 융합 모델]]에서 시냅스 소포가 재흡수되는 과정이다.
 
== 소포 재활용 ==
시냅스 소포를 재활용하는 기작으로 완전융합 모델({{lang|en|full collapse fusion}})과 키스앤런({{lang|en|kiss-and-run}}) 두 가지가 알려져 있다. 두 기작 모두 세포외공간으로 신경전달물질을 방출하는 시냅스 구멍을 형성하는 것으로 시작한다. 신경전달물질을 방출한 후에 구멍이 완전히 확장되어 마침내 시냅스의 세포막으로 완전히 합쳐지거나, 반대로 구멍이 빠르게 닫히면서 막을 죄어 키스앤런 양상을 만들어낸다.<ref name="3synapse">{{cite journal |author=Breckenridge LJ, Almers W |title=Currents through the fusion pore that forms during exocytosis of a secretory vesicle |journal=Nature |volume=328 |issue=6133 |pages=814–7 |year=1987 |pmid=2442614 |doi=10.1038/328814a0 |url=}}</ref>
 
=== 완전융합 모델 ===
[[시냅스]]에 강한 자극이 주어지는 동안에는 세포의 [[전기용량]]과 표면적이 증가할 뿐만 아니라 소포가 고갈된다.<ref name="pmid4348786">{{cite journal |author=Heuser JE, Reese TS |title=Evidence for recycling of synaptic vesicle membrane during transmitter release at the frog neuromuscular junction |journal=J. Cell Biol. |volume=57 |issue=2 |pages=315–44 |year=1973 |pmid=4348786 |pmc=2108984 |doi= |url=}}</ref> 이는 시냅스 소포가 신경전달물질을 방출한 후에 세포막의 일부가 된다는 것을 의미한다. 호이저(John Heuser)와 리스(Thomas S. Reese)는 시냅스 소포에 HRP([[:en:horseradish peroxidase|horseradish peroxidase]]) 꼬리표를 달아 개구리의 [[신경근육 접합부]]의 세포막 일부가 세포에 의해 흡수되고 다시 시냅스 소포로 전환된다는 것을 밝혀내었다.<ref name="pmid6607255">{{cite journal |author=Miller TM, Heuser JE |title=Endocytosis of synaptic vesicle membrane at the frog neuromuscular junction |journal=J. Cell Biol. |volume=98 |issue=2 |pages=685–98 |year=1984 |pmid=6607255 |pmc=2113115 |doi= |url=}}</ref> 세포외유출의 전 과정, 시냅스 소포를 회수하여 재형성하기까지는 1분이 채 걸리지 않는다.<ref name="pmid8643616">{{cite journal |author=Ryan TA, Smith SJ, Reuter H |title=The timing of synaptic vesicle endocytosis |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=93 |issue=11 |pages=5567–71 |year=1996 |pmid=8643616 |pmc=39287 |doi= |url=}}</ref>
 
완전융합 모델에서 시냅스 소포는 세포막에 합쳐서 그 일부가 된다. 새로운 막의 형성은 단백질이 매개하는 과정이고 특정한 조건에서만 일어날 수 있다. [[활동전위]]가 도달하면 시냅스전 막에는 Ca<sup>2+</sup>가 유입된다. Ca<sup>2+</sup>은 세포질의 특정한 단백질(그 중 하나가 [[시냅토타그민]]이다)에 결합하여 비로소 시냅스 소포가 세포막과 완전히 융합하게 된다. 막에 난 구멍이 완전히 융합되려면 [[SNARE]] 단백질의 도움이 필요하다. SNARE 단백질족은 ATP에 의존하여 시냅스 소포의 도킹$을 매개한다. 시냅스 소포에 있는 [[시냅토브레빈]]과 막에 있는 t-SNARE 복합체([[신택신]]과 [[SNAP-25]]로 이루어짐)의 작용으로 시냅스 소포가 세포막에 도킹하고 시동 과정을 거쳐 막에 융합된다.<ref name="pmid21987819">{{cite journal |author=Xu H, Zick M, Wickner WT, Jun Y |title=A lipid-anchored SNARE supports membrane fusion |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=108 |issue=42 |pages=17325–30 |year=2011 |pmid=21987819 |pmc=3198343 |doi=10.1073/pnas.1113888108 |url=}}</ref>
 
시냅스 소포가 세포막에 완전히 융합되는 기작은 [[보툴리눔]] 및 [[파상풍]] 독소의 표적이다. 보툴리눔 독소에는 [[단백질분해효소]] 활성이 있어 [[SNAP-25]] 단백질을 방해한다. SNAP-25 단백질은 시냅스 소포, 특히 [[아세틸콜린]]을 방출하는 소포의 융합에 필수적이다.<ref name="pmid12381720">{{cite journal |author=Foran PG, Mohammed N, Lisk GO, Nagwaney S, Lawrence GW, Johnson E, Smith L, Aoki KR, Dolly JO |title=Evaluation of the therapeutic usefulness of botulinum neurotoxin B, C1, E, and F compared with the long lasting type A. Basis for distinct durations of inhibition of exocytosis in central neurons |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue=2 |pages=1363–71 |year=2003 |pmid=12381720 |doi=10.1074/jbc.M209821200 |url=}}</ref> 보툴리눔 독소는 SNARE 단백질을 절단하고, 따라서 시냅스 소포는 막과 융합하거나 신경전달물질을 방출할 수 없게 된다. 파상풍 독소도 유사한 경로를 통하여 작용하지만, SNARE 단백질 대신 시냅스 소포에 있는 시냅토브레빈 단백질을 공격한다. 이렇듯 보툴리눔과 파상풍 독소는 시냅스 소포가 세포막과 융합되는 것을 막아 근육 연축, 마비, 더 나아가 죽음에 이르게 한다.
 
=== 키스앤런 모델===
시냅스 소포가 재활용되는 방법으로 키스앤런 융합([[:en:kiss-and-run fusion|kiss-and-run fusion]]) 모델도 있다. 시냅스 소포가 세포막 일부와 접촉하면서("kiss") 작은 구멍을 뚫고 소포에 들어 있는 신경전달물질을 방출한 다음, 구멍을 닫고 세포로 돌아간다는 모델이다.<ref name="3synapse" /> 키스앤런 기작과 그 효과를 관찰한 사례는 많지만, 막을 완전히 융합하는 대신 세포가 이 기작을 따르는 이유에 대해서는 연구가 진행 중이다. 다만 자극(입력) 빈도가 높을 때, 그리고 소포가 부족하여 자원을 보존하여야 할 때 키스앤런 기작을 이용할 것으로 예상하고 있다.<ref name="4synapse">{{cite journal |author=Harata NC, Aravanis AM, Tsien RW |title=Kiss-and-run and full-collapse fusion as modes of exo-endocytosis in neurosecretion |journal=J. Neurochem. |volume=97 |issue=6 |pages=1546–70 |year=2006 |pmid=16805768 |doi=10.1111/j.1471-4159.2006.03987.x |url=}}</ref> 버나드 카츠({{lang|de|Bernard Katz}})와 델 카스티요({{lang|es|José del Castillo}})가 처음 관찰하였으며, 이후에 완전융합 기작과는 달리 키스앤런 기작에서는 세포의 전기용량이 증가하지 않는다는 것이 밝혀졌다.<ref name="4synapse" /> 이로 인하여 키스앤런은 시냅스 소포가 내용물을 방출하고 막에서 분리되는 방식이라는 주장에 힘이 실리게 되었다.
 
=== 조작 ===
세포는 최소한 두 가지 기작, 즉 재활용과 키스앤런을 통하여 막을 재활용하는 것으로 알려져 있다. 특정한 조건에서 세포는 두 기작을 서로 바꿀 수 있다. Ca<sup>2+</sup> 농도가 낮을 때에는 시냅스 막에서 느린 전체 막 융합이 우세하게 일어나고, Ca<sup>2+</sup> 농도가 높을 때에는 키스앤런 기작이 뒤따른다.
 
Ales와 동료들은 세포외 칼슘 이온의 농도가 증가하면 농도에 의존하여 시냅스 소포 방출과 재활용 방식은 키스앤런 기작이 우세하게 일어난다고 보고하였다.@ 시냅스에서 신경전달물질 분비가 일어날 때 최적의 세포외유출-세포내이입 짝반응이 일어나도록 하기 위하여 칼슘이 세포외유출 방식을 조작({{lang|en|modulation}})한다.<ref name="pmid10559862">{{cite journal |author=Alés E, Tabares L, Poyato JM, Valero V, Lindau M, Alvarez de Toledo G |title=High calcium concentrations shift the mode of exocytosis to the kiss-and-run mechanism |journal=Nat. Cell Biol. |volume=1 |issue=1 |pages=40–4 |year=1999 |pmid=10559862 |doi=10.1038/9012 |url=}}</ref>
 
키스앤런은 또한 자극 연쇄반응이 시작되는 시점에 우세한 기작으로, 이 기작이 신경전달물질 방출 확률이 높다는 것을 나타낸다. 발화 속도와 자극이 빠르면 역시 키스앤런 기작의 빈도가 증가하는데, 전체 막 융합 기작보다 이 방식이 역학적으로 더 빠르다는 것을 의미한다.<ref name="pmid19213879">{{cite journal |author=Zhang Q, Li Y, Tsien RW |title=The dynamic control of kiss-and-run and vesicular reuse probed with single nanoparticles |journal=Science |volume=323 |issue=5920 |pages=1448–53 |year=2009 |pmid=19213879 |pmc=2696197 |doi=10.1126/science.1167373 |url=}}</ref>
 
== 같이 보기 ==
== 주석 및 참고 문헌 ==
{{reflist|2}}
 
== 바깥 고리 ==
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[[분류:신경생리학]]
[[분류:세포소기관]]신경 세포

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