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익룡의 비막은 세 부분으로 나뉜다. 첫번째는 날개의 가장 앞부분인 "전비막(propatagium)"으로 손목과 어깨 사이에 위치하며 비행 시에 전연(leading edge)을 이룬다. 이 부분은 어떤 표본에서 볼 수 있는 것처럼 첫 세 손가락을 포함할 수도 있다.<ref name="naish&martill2003"/> "팔비막(brachiopatagium)"은 날개의 주된 구성요소로 길게 늘어난 네번째 손가락과 뒷다리 (뒷다리의 정확히 어느 부분까지인지는 확실하지 않으며 종에 따라 달랐을 수 있다. 아래를 볼 것) 사이를 연결한다. 마지막으로 최소한 일부 익룡 그룹들은 다리 사이, 어쩌면 꼬리까지 연결하는 "꼬리비막(uropatagium)"을 가지고 있었다. 꼬리비막이 어디까지 연결되어 있었는지는 분명하지 않은데, [[소르데스]]에 대한 연구에서는 다리 사이를 연결하지만 꼬리는 포함되지 않는 것으로(이 경우 "다리비막(cruropatagium)"이라고 할 수 있음) 보았다 [[람포린코이드|프테로닥틸로이드가 아닌 익룡]]은 넓은 꼬리/다리비막을 가지고 있었으나 프테로닥틸로이드는 다리 사이에만 비막을 가지고 있었다는 데 다수의 학자들이 동의하고 있다. [[프테라노돈]]은 특히 꼬리의 형태로 볼 때 꼬리비막을 가지고 있었던 것이 확실해 보인다.{{Citation needed|date=November 2009}}
[[파일:Pterosaur wing BW2.jpg|thumb|left|300px|날개의 구조]]
익형골(pteroid)로 알려진 뼈는 익룡에게만 있는 것으로 손목에 연결되어 손목과 어깨 사이에서 전비막을 받쳐준다. 익룡의 첫 세 개 손가락 사이에 막이 있었던 흔적이 있는데, 이것은 전비막이 예전의 복원도에서 흔히 그려졌던 것처럼 익형골에서 어깨까지 이어지는 것이 아니라 더 넓은 범위에 걸쳐 있었으리라는 것을 시사한다.<ref name="naish&martill2003"/> 익형골의 위치 자체에 대해서도 논쟁이 있었다. 매튜 윌킨슨과 같은 과학자들은 익형골이 앞쪽으로 뻗어 있어 전비막을 길게 늘렸을 것이라고 주장했다.<ref name="Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP 2006 119–26">{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP |title=High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs |journal=[[Proceedings of the Royal Society B]] |volume=273 |issue=1582 |pages=119–26 |year=2006 |pmid=16519243 |pmc=1560000 |doi=10.1098/rspb.2005.3278 }}</ref> 하지만 이 관점은 크리스 베넷의 2007 년2007년 논문에서 강력한 비판을 받았다. 크리스 베넷은 익형골이 이전에 생각했던 것처럼 다른 뼈와 연결되지 않으며 앞으로 뻗어 있을 수 없다는 것을 보였고, 전통적으로 생각되어왔던 것처럼 몸 쪽을 향했다는 것을 보였다.<ref>{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Bennett SC |title=Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=4 |pages=881–91 |year=2007 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2 }}</ref>
 
형태학적, 발생학적, 그리고 조직학적 증거를 살펴보면 익형골은 골질화된 연골이 아니라 진짜 뼈였다. 익형골의 기원은 분명하지 않다. 손목뼈가 변형된 것일 수도 있고, 손바닥뼈, 혹은 새로 만들어진 뼈일 수도 있다.<ref name=Unwinetal1996>{{cite journal |doi=10.1098/rspb.1996.0008 |꺾쇠표없음=예|last=Unwin |first=D. M. |coauthors=Frey, E., Martill, D. M., Clarke, J. B., and Riess, J. |year=1996 |title=On the nature of the pteroid in pterosaurs |journal=[[Proceedings of the Royal Society B]] |volume=263 |issue=1366 |pages=45–52}}</ref>
 
=== 피크노파이버 ===
최소한 몇몇 익룡들은 '''피크노파이버'''로 알려진 가는 실 모양의 [[털]] 같은 것을 머리와 몸에 가지고 있었다. [[포유류]]의 털과는 유사하지만 [[상동]](homologous), 즉 공통의 기원을 가지는 구조물은 아니었을 것이다. 털과 비슷하게 보송보송한 외피(integument)를 가지고 있었다는 것은 1831 년에1831년에 골드퍼스에 의해 처음 보고되었고<ref name=WittonPycnofibres>{{cite book|first=Mark|last=Witton|title=Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy|page=51|publisher=Princeton University Press|year=2013|isbn=978-0691150611}}</ref>, 최근에 발견된 표본들과 [[조직학]] 기술의 발전 및 표본에 대한 자외선 검사에 힘입어 확실한 증거를 가지게 되었다. 즉, 익룡은 피크노파이버로 된 외피를 가지고 있었다. 피크노파이버는 포유류에서 볼 수 있는 것과 같은 종류의 털은 아니지만, 겉보기에 유사한 형태로 발달한 독특한 구조다. 어떤 경우에는 비막의 액티노피브릴 (내부의 섬유질 구조)이 피크노파이버라 진짜 털과 혼동되는 경우가 있으나 [[소르데스]](''Sordes pilosus'', 털이 많은 악마라는 의미)나 [[제홀옵테루스]](''Jeholopterus ninchengensis'')의 화석 같은 경우는 이론의 여지가 없는 피크노파이버 자국이 머리와 몸 부분에 남아 있다. 박쥐와도 유사한데, [[수렴진화]]의 한 예라고 할 수 있다.<ref name=Unwin_Bakhurina_1994/> 머리 부분의 피크노파이버는 지금까지 발견된 표본들 중 많운 수가 가지고 있는 커다란 턱까지는 덮고 있지 않다.<ref name=WittonPycnofibres/>
 
어떤 연구자들은 (제르카스와 지의 2002 년2002년 논문 같은 경우) 피크노파이버가 원시깃털의 선행형태가 아닌가 생각하기도 하지만 현재 알려져 있는 익룡의 외피는 새를 비롯한 [[마니랍토라]] 공룡의 화석 기록에서 발견되는 깃털과는 확실히 다르다.<ref name=WittonPycnofibres/> 익룡의 피크노파이버는 원시깃털과는 다른 구조를 가지고 있다.<ref>Unwin 2005</ref><ref name=kellneretal2009/> 피크노파이버는 유연하고 짧은 섬유질로 "어떤 표본에서는 5-7mm 정도에 불과하"며, 비교적 단순하여 "중앙의 관(canal)을 제외하면 그 어떤 내부구조도 존재하지 않는 것으로 보인다."<ref name=WittonPycnofibres/> 익룡의 "털가죽"은 "화석화된 포유류에서 발견된 것과 유사하게 섬유로 촘촘하게 덮인 상태로 보존되어" 있었던 것으로 보아, 다른 중생대 포유류의 털가죽과 비견될 만한 두께로 피크노파이버가 익룡의 몸을 덮고 있었으리라 추정된다. 털의 두께와 털로 덮여 있던 표면의 넓이는 익룡 종류에 따라 달랐을 것이고, 날개에서는 피크노파이버가 발견된 적이 없다.
 
피크노파이버가 있다는 것, 그리고 비행을 했다는 것은 익룡이 [[내열성]](온혈)이었을 가능성이 높다는 것을 암시한다. 익룡 날개에 피크노파이버가 없는 것으로 보다 털에 [[기체역학]]적인 기능은 없었을 것이며 [[내열성]] 신진대사에 의해 발생된 열을 보존하는데 단열이 필수적이기 때문에 피크노파이버가 익룡의 체온조절을 위한 것이라는 아이디어를 뒷받침해준다.<ref name=WittonPycnofibres/>
 
익룡의 "털"은 매우 독특해서 포유류의 털가죽이나 다른 동물의 외피와 뚜렷하게 구분되기 때문에 새로운 이름이 필요했다. "피크노파이버" 는 "촘촘한 섬유"라는 의미로 제홀옵테루스의 연질부 자국을 다룬 고생물학자 알렉산더 켈너와 동료들의 2009 년2009년 논문에서 처음 만들어진 단어다.<ref name=kellneretal2009>Kellner, A.W.A., Wang, X., Tischlinger, H., Campos, D., Hone, D.W.E. and Meng, X. (2009). "The soft tissue of ''Jeholopterus'' (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane." ''Proceedings of the Royal Society B'', published online before print August 5, 2009, {{doi|10.1098/rspb.2009.0846}}</ref>
 
== 발견의 역사 ==
[[파일:Pterodactylus holotype Collini 1784.jpg|thumb|[[프테로닥틸루스 안티쿠스]](''Pterodactylus antiquus'')의 완모식표본 판화. 1784 년1784년 에기드 베르헬스트 2 세(Egid Verhelst II) 작품]]
최초의 익룡 [[화석]]은 1784 년1784년 [[이탈리아인]] 박물학자인 [[코시모 콜리니]]에 의해 기재되었다. 콜리니는 익룡 표본을 바다에 살던 동물로 긴 앞다리를 노처럼 사용했던 것으로 잘못 해석했다.<ref name="collini1784">Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." ''Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica'', pp. 58–103 (1 plate).</ref> 몇몇 과학자들은 1830 년에1830년에 독일 동물학자 [[요한 게오르그 바글러]]가 프테로닥틸루스의 날개가 물갈퀴처럼 이용되었을 것이라는 제안을 할 때까지 이 해석을 지지했다.<ref name="wagler1830">Wagler, J. (1830). ''Natürliches System der Amphibien'' Munich, 1830: 1–354.</ref> 1801 년에1801년에 [[조르쥬 퀴비에]]가 처음으로 익룡이 하늘을 날던 동물이라고 제안했으며,<ref name="cuvier1801">{{cite journal |꺾쇠표없음=예| author = Cuvier G | year = 1801 | title = [Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre | journal = Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle | volume = 52 | pages = 253–267 }}</ref> 1809 년에는1809년에는 독일에서 발견된 표본에 "프테로-닥틸" 이라는 이름을 붙였다.<ref name="arnold">{{cite book|꺾쇠표없음=예|author=Arnold, Caroline and Caple, Laurie A. |title =Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age|publisher =Houghton Mifflin Harcourt|year =2004|chapter = Pterodactyl|page=23|isbn =978-0-618-31354-9|url =http://books.google.com/books?id=ltaev1auSTAC&lpg=PP1&pg=PA23}}</ref> 학명이 표준화되면서 이 속의 이름은 [[프테로닥틸루스]](''Pterodactylus'')가 되었지만 "프테로닥틸" 이라는 이름은 대중적으로 계속 쓰였고 익룡 전체를 가리키는 명칭으로도 부정확하게 쓰이고 있다.<ref name="myths"/> 고생물학자들은 "프테로닥틸" 이라는 단어를 사용하는 대신 "익룡(pterosaur)"이라는 용어를 선호한다. "프테로닥틸" 이라는 용어는 "프테로닥틸루스" 속에 속하는 익룡들, 혹은 좀 더 넓은 의미로 [[프테로닥틸로이드]] 아목의 익룡을 가리키는 것으로 사용된다.<ref name="alexander"/>
[[파일:Anhanguera-santanae skull.jpg|thumb|left|삼차원적으로 보존된 브라질 산타나 층의 [[안항구에라]](''Anhanguera santanae'')의 두개골.]]
 
익룡의 비행 기법은 아직 완전히 이해되지 않고 있다.<ref>{{cite news|꺾쇠표없음=예|last=Alleyne|first=Richard|title=Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims|url=http://www.telegraph.co.uk/science/science-news/3352699/Pterodactyls-were-too-heavy-to-fly-scientist-claims.html|accessdate= 2012년 3월 2일|newspaper=The Telegraph|date= 2008년 10월 1일}}</ref><ref>{{cite news|꺾쇠표없음=예|last=Powell|first=Devin|title=Were pterosaurs too big to fly?|url=http://www.newscientist.com/article/mg20026763.800-albatross-study-suggests-pterosaurs-were-too-big-to-fly.html|accessdate= 2012년 3월 2일|newspaper=NewScientist|date= 2008년 10월 2일}}</ref>
[[파일:Pterosaurs.jpg|thumb|left|upright|호흡 동작(위쪽)과 내부 기낭 시스템(아래쪽)을 보여주는 그림]]
일본인 과학자인 카츠푸미 사토는 현생 조류를 이용하여 계산을 해 보고 익룡이 공중에 떠 있는 것은 불가능하다고 결론내렸다.<ref>{{cite news| url=http://www.telegraph.co.uk/earth/main.jhtml?xml=/earth/2008/10/01/sciptero101.xml | work=The Daily Telegraph | location=London | title=Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims | first=Richard | last=Alleyne | date=2008-10-01 | accessdate=2010-05-22}}</ref> "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태" 라는 책에서는 익룡이 하늘을 날 수 잇었던있었던 것이 산소농도가 높고 더 밀도가 높았던 [[백악기]] 후기의 대기 때문이었을 것이라는 이론을 제기했다.<ref>{{cite book |꺾쇠표없음=예|author=Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar |title=Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs |publisher=Geological Society of America |location=Boulder, Colo |year=2004 |page=60 |isbn=0-8137-2376-0 |url=http://books.google.com/?id=idta6AVV-tIC&pg=PA60}}</ref> 하지만 카츠푸미 및 "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태"의 저자들은 익룡에 대한 낡은 이론을 기반으로 연구를 수행했다. 이 오래된 이론에 따르면 익룡은 바다새와 유사하며 크기 제한은 [[아즈다르키드과]] 및 [[타페하리드과]] 등 육상생활을 하는 익룡에는 적용되지 않는다. 거기에 더해서 [[대런 네이쉬]]는 현재와 중생대의 대기 조성 차이가 익룡의 거대한 크기를 설명하기 위해 꼭 필요한 것은 아니라고 결론 내렸다.<ref name=Nash>{{cite web |date= 2009년 2월 18일 |author=Naish, Darren |authorlink=Darren Naish |title=Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings |work=[[ScienceBlogs]] |url=http://web.archive.org/web/20090221143325/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/02/pterosaur_breathing_air_sacs.php |accessdate= 2010년 10월 20일 }}</ref>
 
또 한 가지 이해하기 힘든 점은 이들이 어떻게 [[이륙]]을 했는가이다. 초기의 이론은 익룡은 대개 냉혈성으로 칼로리를 태워 열을 얻는 대신 현생 도마뱀처럼 주위환경으로부터 온기를 얻으며 활공을 하는 동물로 보았다. 거대한 익룡이 비효율적인 냉혈성 신진대사를 하면서 뒷다리만 사용해 공중으로 뜰 수 있는 추진력을 얻는 새와 비슷한 이륙 동작을 할 수 있었겠는가? 이후의 연구에 의하면 익룡은 온혈성이었으며 강력한 비행 근육을 가지고 있었고, 비행근육을 이용해 [[#육상 이동|네 다리로 걸었다]]고 한다.<ref name=wittongrauniad>{{cite news | url=http://www.theguardian.com/science/2013/aug/11/pterosaurs-fossils-research-mark-witton | title=Why pterosaurs weren't so scary after all | work=The Observer newspaper | date= 2013년 8월 11일 | accessdate= 2013년 8월 12일}}</ref> [[포츠머스 대학]]의 마크 위튼과 [[존스 홉킨스 대학]]의 마이크 하빕은 익룡이 도약하는 방식으로 날아올랐을 것이라고 한다.<ref name=wittonhabibnews>{{cite news|last=Hecht|first=Jeff|title=Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats?|url=http://www.newscientist.com/article/dn19724-did-giant-pterosaurs-vault-aloft-like-vampire-bats.html|accessdate= 2012년 3월 2일|newspaper=NewScientist|date= 2010년 11월 16일}}</ref> 날개가 있는 앞다리는 매우 강력해서 이륙을 쉽게 해주었을 것이다.<ref name=wittongrauniad/> 일단 공중에 뜨면 익룡은 최고 시속 120 킬로미터에 달하는 속도로 수천 킬로미터씩 이동할 수 있었을 것이다.<ref name=wittonhabibnews/>
 
1985 년에1985년에 스미소니언 협회는 항공공학자인 [[폴 맥크리디]]에게 절반 크기의 [[퀘찰코아틀루스 노르트롭아이]] 모형을 만들어 작동시키게 했다. 이 모형은 땅에서 윈치를 이용해 이륙했다. 1986 년에1986년에 이 모형을 여러 차례 날렸고 영상은 스미소니언의 아이맥스 영화인 "온 더 윙 (On the Wing)" 의 일부가 되었다. 하지만 이 모형은 해부학적으로 정확하지 않으며 익룡들에게는 없었던 수직 및 수평 안정장치를 가지고 있었다. 또 꼬리가 실제보다 길어 무게 분포를 바꿔놓았다.
 
=== 기낭과 호흡 ===
2009 년의2009년의 연구에서는 익룡이 허파-기낭 시스템과 정확하게 제어되는 골격 호흡 펌프를 가지고 있어 새와 유사하게 한 방향으로 공기가 흐르는 호흡계를 가지고 있을 가능성이 높다고 보았다. 최소한 일부 프테로닥틸로이드는 피하기낭 시스템을 가지고 있어 몸무게를 더 줄여주었을 것이다.<ref name=claessensetal2009/>
 
=== 신경계 ===
익룡의 관골구는 약간 위쪽으로 향해 힜고 [[넙다리뼈]]의 머리 부분은 살짝 안쪽을 보고 있어서 반직립 자세를 취했을 것으로 보인다. 익룡은 활공하는 도마뱀처럼 비행중에 허벅지를 수평으로 유지할 수 있었을 것이다.
 
익룡이 [[사족보행]]을 했는지 [[이족보행]]을 했는지에 대해서는 상당한 논란이 있었다. 1980 년대에1980년대에 고생물학자 [[케빈 페이디언]]이 [[디모르포돈]](''Dimorphodon'')처럼 긴 뒷다리를 가진 작은 익룡들은 하늘을 나는 것 외에 두 다리로 걷거나 심지어 [[도로경주뻐꾸기]]처럼 달리기도 했을 것이라고 주장했다.<ref>{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Padian K |title=A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs|jstor=2400656 |journal=Paleobiology |volume=9 |issue=3 |pages=218–39 |year=1983 }}</ref> 하지만 많은 수의 익룡 [[보행렬]](trackway)에서 네 개의 발가락을 가진 뒷발과 세 개의 발가락을 가진 앞발의 자국이 모두 발견되면서 익룡이 네 다리로 걸었다는 것이 분명해 졌다.<ref>{{cite journal |author=Padian K |title=Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways |journal=Ichnos |volume=10 |issue=2–4 |pages=115–126 |year=2003 |doi=10.1080/10420940390255501 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Hwang K, Huh M, Lockley MG, Unwin DM, Wright JL |title=New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea |journal=Geological Magazine |volume=139 |issue=4 |pages=421–35 |year=2002 |doi=10.1017/S0016756802006647 }}</ref>
 
발뒤꿈치를 들고 발가락으로 걷는 ([[지행성]] digitigrade) 대부분의 척추동물과 달리 익룡의 발자국은 [[사람]]이나 [[곰]]과 비슷하게 발 전체가 땅바닥과 닿은 ([[척행성]] plantigrade) 형태를 보여주고 잇다[[아즈다르키드과]]의 발자국을 보면 최소한 몇몇 익룡들은 네 다리가 몸의 아래쪽으로 뻗어 있는 직립보행을 했다는 것을 알 수 있다. 에너지 효율이 높은 직립보행은 옆으로 다리를 뻗는 현생 파충류의 보행 형태와는 달리 대부분의 현생 조류와 포유류가 사용하는 보행 형태이다.<ref name="witton&naish2008">{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Witton MP, Naish D |title=A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology |journal=PLoS ONE |volume=3 |issue=5 |pages=e2271 |year=2008|pmc=2386974 |doi=10.1371/journal.pone.0002271 |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002271 |pmid=18509539 |editor1-last=McClain |editor1-first=Craig R.}}</ref> <ref name=wittongrauniad/>
 
=== 천적 ===
익룡은 [[수각류]] 공룡의 먹이가 되었던 것으로 알려져 있다. 20042004년 7월 7 월 1 일1일 [[네이쳐]]에 고생물학자 [[에릭 부페타우트]]는 백악기 전기 지층에서 [[스피노사우루스]]의 부러진 이빨이 박힌 채로 발견된 세 개의 익룡 경추 화석에 대해 논했다. 이 척추뼈들은 하나하나 분리되지 않은 것으로 보아 먹혀서 소화된 것은 아니다. <ref>{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Buffetaut E, Martill D, Escuillié F |title=Pterosaurs as part of a spinosaur diet |journal=Nature |volume=430 |issue=6995 |page=33 |date=July 2004 |pmid=15229562 |doi=10.1038/430033a }}</ref>
 
=== 생식과 생활사 ===
[[파일:Pterodactylus micronyx - IMG 0677.jpg|thumb|졸른호펜 석회암에서 발견된 프테로닥틸로이드 새끼의 화석]]
익룡의 생식에 대해서는 알려진 것이 거의 없고 알도 매우 희귀하다. 처음으로 알려진 익룡 알은 유명한 깃털공룡들이 발견된 곳과 같은 장소, 랴오닝의 채석장에서 발견되었다. 알들이 깨진 흔적 없이 납작하게 눌려 있었던 것을 보면 껍질은 가죽 같은 재질로 되어 있었던 것 같다.<ref name="Ji_et_al_2004">{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Ji Q, Ji SA, Cheng YN, ''et al'' |title=Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell |journal=Nature |volume=432 |issue=7017 |page=572 |date=December 2004|doi=10.1038/432572a |pmid=15577900 }}</ref> 2011 년에2011년에 [[다위놉테루스]]의 알이 추가로 기재되었는데, 역시 가죽 같은 재질의 알껍질을 가지고 있어 이 추정을 뒷받침 해주었다. 익룡의 알은 현생 조류가 아닌 현생 파충류처럼 어미의 몸 크기에 비하면 매우 작았다.<ref name=luetal2011>{{cite journal | 꺾쇠표없음=예|author = Lü J., Unwin D.M., Deeming D.C., Jin X., Liu Y., Ji Q. | year = 2011 | title = An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs | journal = Science | volume = 331 | issue = 6015| pages = 321–324 | doi = 10.1126/science.1197323 | pmid = 21252343 }}</ref> 익룡 알 구조와 조성에 대한 연구가 2007 년에2007년에 발표되었는데, 이에 의하면 익룡은 현생 [[악어]]와 [[거북]]처럼 알을 땅 속에 묻었을 갔다고 한다. 알을 땅에 묻는 행위는 몸무게를 줄이는 적응을 쉽게 만들어 주기 때문에 익룡의 초기 진화에 유리했을 것이지만, 이런 생식 방법은 익룡이 살 수 있는 환경의 종류를 제한하며, 후에 [[조류]]와 생태학적으로 경쟁하게 되는 상황에서 불리하게 작용했을 수도 있다.
<ref name="grellet-tinneretal2007">{{cite journal |꺾쇠표없음=예|author=Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q |title=A note on pterosaur nesting behavior |journal=Historical Biology |volume=19 |issue=4 |pages=273–7 |year=2007 |doi=10.1080/08912960701189800 }}</ref>
 
익룡이 새끼를 돌보았는지는 알려져 있지 않지만 알에서 깨어난 후 얼마 있지 않아 날 수 있었던 것, 그리고 둥지에서 멀리 떨어진 곳에서 성체와 함께 많은 수의 새끼들이 발견되는 것으로 보아 크리스토퍼 베넷과 데이빗 언윈을 비롯한 대부분의 연구자들은 새끼들이 부모에 의존하는 시기가 상대적으로 짧았을 것이며, 아마도 날개가 충분히 길어져 혼자 날 수 있게 되기 전, 어쩌면 며칠에 불과했을 빠른 성장기 동안만 보살핌을 받았을 것이며 그 후에는 둥지를 떠나 자립했을 것이라고 결론내리고 있다.<ref name=DU06b/><ref name=lifehistory/> 다른 가능성으로는, 새끼들이 태어나고 첫 며칠 동안 부모들로부터 먹이를 받아먹는 대신 저장되었던 난황을 영양분으로 이용했을 수도 있다.<ref name=bennett1995/>
 
익룡의 성장률은 일단 알에서 깨어나고 나면 종류에 따라 다르다. 람포린쿠스 같은 더 원시적인 긴 꼬리를 가진 익룡 ([[람포린코이드]]) 의 첫 해 평균 성장률은 130% 에서 173% 로, [[악어]]의 성장률보다 조금 빠르다. 이 종들의 성장은 성적으로 성숙한 이후에는 느려지는데 람포린쿠스가 최대 크기에 도달하기 까지는 3 년3년 이상 걸렸을 것이다.<ref name=lifehistory>{{Cite journal
| last1 = Prondvai | first1 = E.
| last2 = Stein | first2 = K.
익룡의 [[해부학]]적 구조가 비행을 위해 많이 변형되었고, "잃어버린 고리" 라고 할 수 있는 조상 형태가 아직 발견되지 않았기 때문에 익룡의 기원은 잘 이해되어 있지 않다. 몇몇 가설이 있는데, [[스클레로모클루스]] 같은 [[오르니토디라]]와의 연관성, [[에우파케리아]]와 같은 [[지배파충형류]]와의 연관성, 혹은 [[프로토사우리아]]와의 연관성 등이 제시되었다.<ref name=DU06b/>
 
크리스 베넷(1996)과 데이빗 피터스(2000)는 익룡이 프로토사우리아와 근연 관계라고 주장했다. 피터스는 익룡 화석 사진에 사진 편집 소프트웨어의 디지털 트레이싱 기능을 적용하는, DGS 라고 불리는 테크닉을 사용했다.<ref>{{cite journal|꺾쇠표없음=예|doi=10.1126/science.1143325|title=A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs|year=2007|last1=Irmis|first1=R. B.|last2=Nesbitt|first2=S. J.|last3=Padian|first3=K.|last4=Smith|first4=N. D.|last5=Turner|first5=A. H.|last6=Woody|first6=D.|last7=Downs|first7=A.|journal=Science|volume=317|issue=5836|pages=358–61|pmid=17641198}}</ref> 베넷은 자신의 분석에서 뒷다리의 특징들을 제거한 후에야 익룡과 프로토사우리아가 가까운 관계라는 것을 보일 수 있었다. 이 분석은 익룡과 [[공룡]]의 뒷다리에서 볼 수 있는 특징들이 [[수렴진화]]의 결과라는 생각을 검증해 보기 위한 시도였다. 하지만 데이브 혼과 마이클 벤튼의 2007 년2007년 연구에서는 이 결과를 재현할 수 없었다. 혼과 벤튼은 뒷다리의 특징들 없이도 익룡과 공룡이 가까운 관계라는 결과를 얻었다. 이들은 또 데이빗 피터스의 연구를 비판했는데, 1차 증거, 즉 익룡 화석을 직접 보지 않고 얻은 결론이 직접 화석을 보고 해석을 하며 내린 결론과 같은 비중으로 취급되어야 하는지 의문을 제기했다.<ref name=hone&benton2007/> 혼과 벤튼은 이들의 관계를 분명히 하기 위해 더 원시적인 익룡류의 화석이 필요하긴 하지만 지금까지의 증거들로 볼 때 익룡은 지배파충류, 특히 오르니토디라로 간주되는 것이 바람직하다는 결론을 내렸다. 혼과 벤튼의 분석에서 익룡은 스클레로모클루스의 자매그룹이거나 오르니토디라의 계통도에서 스클레로모클루스와 [[라고수쿠스]] 사이의 위치를 차지하는 것으로 나타났다.<ref name=hone&benton2007>{{cite journal | 꺾쇠표없음=예|author = Hone D.W.E., Benton M.J. | year = 2007 | title = An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles | journal = Journal of Systematic Palaeontology | volume = 5 | issue = 4| pages = 465–469 | doi = 10.1017/S1477201907002064 }}</ref> [[스털링 네스빗]]은 2011 년에2011년에 스클레로모클루스와 익룡이 하나의 분지군으로 묶일 가능성이 매우 높다는 연구결과를 발표했다. <ref name=NSJ11>{{cite journal |꺾쇠표없음=예|last=Nesbitt |first=S.J. |year=2011 |title=The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=352 |pages=1–292 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/6112/1/B352.pdf |doi=10.1206/352.1}}</ref>
 
 
=== 분류 ===
{{본문|익룡 분류 목록}}
[[계통발생학적 분류학]]에서 익룡류(Pterosauria) [[분지군]]은 주로 노드에 기반해 정의되며 몇 개의 잘 알려진 분류군 뿐 아니라 몇몇 원시적인 분류군들에 기반하고 있다. 2003 년의2003년의 한 연구에서는 익룡류를 아누로그나티드과(Anurognathidae), [[프레온닥틸루스]], 그리고 [[퀘찰코아틀루스]]의 가장 최근 공통조상 및 그 모든 후손을 포함하는 것으로 정의하고 있다.<ref name=kellner2003">Kellner, A. W. (2003). "Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group." ''Geological Society, London, Special Publications'', '''217'''(1): 105-137.</ref> 이 정의를 따르자면 조금 더 원시적인 근연종들은 익룡류 분지군에 포함되지 않으며 그 대신 더 넓은 분지군인 [[익룡형류]]가 [[공룡]]보다 익룡에 가까운 모든 [[오르니토디라]]들을 포함하는 것으로 정의되었다.<ref name=padian1997>Padian, K. (1997). "Pterosauromorpha." Pp. 617-618 in Currie, P.J. and Padian, K. ''The Encyclopedia of Dinosaurs''. Academic Press.</ref>
 
익룡 내부의 [[생물학적 분류]]는 [[화석 기록]]에 간격이 많기 때문에 역사적으로 어려운 임무였다.이 간격들이 최근 다량의 새로운 발견에 의해 채워지면서 익룡의 진화에 대해 더 잘 알게 되었다. 전통적으로 익룡은 두 개의 [[아목]], 즉 긴 꼬리를 가진 "원시적"인 그룹인 [[람포린코이드아목]]과 짧은 꼬리를 지닌 "발전된" 그룹인 [[프테로닥틸로이드아목]]으로 나뉘어 왔다.<ref name=DU06b>{{cite book |꺾쇠표없음=예|last=Unwin |first=David M. |title=The Pterosaurs: From Deep Time |year=2006 |publisher=Pi Press |location=New York |isbn=0-13-146308-X |page=246}}</ref> 하지만 이 전통적인 분류는 이제 잘 사용되지 않는다. 프테로닥틸로이드가 람포린코이드와의 공통조상에서 따로 갈라져 나온 것이 아니라 람포린코이드아목 안에서 진화한 것이기 때문에 람포린코이드아목은 [[측분지군]]으로 자연스러운 그룹이 아니게 되어 [[분지학]]이 널리 쓰이게 되면서 대부분의 과학자들이 람포린코이드아목이라는 분류를 잘 사용하지 않게 되었다.<ref name=WittonPycnofibres/><ref name=luetal2008>{{cite journal | 꺾쇠표없음=예|author = Lü J., Unwin D.M., Xu L., Zhang X. | year = 2008 | title = A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution | journal = Naturwissenschaften | volume = 95 | issue = 9| pages = 891–897 | doi = 10.1007/s00114-008-0397-5 | pmid = 18509616 }}</ref>
 
익룡들의 정확한 관계는 아직 확정되지 않았다. 익룡들의 관계에 대한 과거의 많은 연구들이 제한된 자료만을 포함하고 있었으며 서로 불일치 하는 경우가 많았다. 하지만 많은 자료들을 사용하는 새로운 연구들이 이들의 관계를 밝혀가고 있다. 아래의 [[분지도]]는 안드레스와 마이어스의 2013 년2013년 연구에서 제시된 [[계통발생학]]적 분석을 따른 것이다.<ref name=LoneStarPterosaurs>{{Cite journal
| last1 = Andres | first1 = B.
| last2 = Myers | first2 = T. S.
일반적인 용어인 "프테로닥틸"이 익룡 전체를 가리키는 단어로 사용되어 왔지만 익룡의 모습은 [[프테라노돈]]이나 [[람포린쿠스]], 혹은 그 둘이 합쳐진 가상의 모습이 주로 보여졌다.<ref name=honepterosaurculture>Hone, D. (2010). [http://www.pterosaur.net/popular_culture.php "Pterosaurs In Popular Culture."] ''Pterosaur.net'', Accessed 27 August 2010.</ref> 아이들 장난감이나 만화에서 묘사된 "프테로닥틸"은 "프테라노돈"의 것처럼 생긴 볏과 [[람포린쿠스]]의 것처럼 생긴 긴 꼬리와 이빨로 이루어진 실제로는 전혀 존재한 적이 없던 조합으로 이루어졌다. 최소한 한 종류의 익룡은 실제로 "프테라노돈" 처럼 생긴 볏과 이빨을 가지고 있었다. [[루도닥틸루스]]가 그 예인데, 이 이름은 "장난감 손가락" 이라는 의미로, 과학적으로 정확하지 않던 아이들 장난감을 닮았기 때문에 붙여진 이름이다.<ref name=MFDB00>Frey, E., Martill, D., and Buchy, M. (2003). A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur. In: Buffetaut, E., and Mazin, J.-M. (eds.). ''Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs''. ''Geological Society Special Publication'' '''217''': 56–63. ISBN 1-86239-143-2.</ref> 또한, 어떤 익룡 그림은 [[조류]]라는 설명이 붙어 있기도 한데, 사실 익룡은 하늘을 날던 [[파충류]]이며 조류는 [[수각류]] 공룡의 후손이다.
 
익룡은 아서 코난 도일의 1912 년1912년 소설 [[잃어버린 세계]]와 그 후에 발표된 영화 [[잃어버린 세계]]에서도 등장한다. 이후, 1933 년의1933년의 영화 [[킹콩]], 1966 년의1966년의 영화 [[서기 백만 년 전]] 등 여러 영화 및 TV 프로그램에서도 볼 수 있다. [[서기 백만 년 전]]에서 애니메이터였던 [[레이 해리하우젠]]은 비막을 지탱하기 위해 과학적으로는 정확하지 않지만 박쥐의 날개와 같은 형태의 손가락을 스톱모션에 사용된 익룡 모형에 추가해야 했다. 이 오류는 영화가 만들어지기 전의 그림 등에서도 흔한 것이었다. 익룡은 2001 년의2001년의 영화 [[쥐라기 공원 3]] 이전까지는 영화에 그리 자주 등장하지 않았다. 하지만 고생물학자 데이브 혼은 40 년이40년이 지났음에도 영화에 묘사된 익룡은 현대적인 연구결과를 반영하지 못하고 있다고 지적했다. 19601960년대부터 년대부터 2000 년대까지2000년대까지 꾸준히 이어진 오류들은 이빨이 없는 종류 (쥐라기 공원 3 의 익룡은 프테라노돈인데 이 이름은 "이빨이 없는 날개" 란 의미이다) 가 이빨을 가지고 있다거나, 2001 년이면2001년이면 익룡이 둥지에서 새끼를 돌보지 않는다는 것이 알려졌는데 그런 행동을 보인다거나, 익룡의 비행에 필요했고 실제로 익룡이 가지고 있었던 근육섬유로 된 팽팽한 비막 대신 펄럭이는 가죽 같은 날개를 가지고 있는 것 등이 있다.<ref name=honepterosaurculture/>
 
==같이 보기==