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'''익룡''' ({{IPAc-en|ˈ|t|ɛr|ɵ|s|ɔr}}, [[그리스어]] πτερόσαυρος, ''pterosauros,'' 프테로사우로스에서 온 말로 "날개달린 도마뱀"이라는 의미)은 "익룡" 분지군, 혹은 "익룡"[[목]]에 해당하는 하늘을 나는 파충류였다. 익룡은 [[트라이아스기]] 후기에서부터 [[백악기]]가 끝날 때까지 (2억 2800만 년에서 6600만 년 전 사이) 생존했다.<ref name=pterosaur_distribution>Barrett, P. M., Butler, R. J., Edwards, N. P., & Milner, A. R. (2008). Pterosaur distribution in time and space: an atlas. ''Zitteliana'', 61-107. [http://epub.ub.uni-muenchen.de/12007/1/zitteliana_2008_b28_05.pdf]</ref> 익룡은 알려진 [[척추동물]] 중 가장 먼저 동력비행(powered flight)을 진화시켰다. 익룡의 날개는 피부, 근육, 그리고 기타 조직이 막(membrane)을 구성하고 있으며, 엄청나게 길어진 네번째 손가락과 발목 사이를 이어준다.<ref name=Elgin2011>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Elgin RA, Hone DWE, Frey E |title=The Extent of the Pterosaur Flight Membrane |journal=Acta Palaeontolocia Polonica |volume=56 |issue=1 |pages=99–111 |year=2011 | doi=10.4202/app.2009.0145 }}</ref> 초기의 익룡들은 턱이 길고 많은 수의 이빨과 긴 꼬리를 가지고 있었으며 나중에 나타난 종류들은 꼬리가 매우 짧았고 이빨이 없는 종류도 있었다. 많은 익룡들의 피부는 [[피크노파이버]]로 알려진 섬유로 마치 포유류의 털가죽처럼 몸과 날개의 일부에 덮여 있었다. 익룡의 성체 크기는 아주 작은 [[네미콜롭테루스]]에서부터 하늘을 날던 동물 중에선 가장 컸던 [[퀘찰코아틀루스]]와 [[하체곱테릭스]]까지 매우 다양했다.<ref name=WangX08>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Wang X, Kellner AW, Zhou Z, Campos Dde A |title=Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (''Pterosauria, Pterodactyloidea'') from China |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=6 |pages=1983–7 |year=2008 |pmid=18268340 |pmc=2538868 |doi=10.1073/pnas.0707728105 }}</ref><ref name=lawson1975>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Lawson DA |title=Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature |journal=Science |volume=187 |issue=4180 |pages=947–948 |date=March 1975 |pmid=17745279 |doi=10.1126/science.187.4180.947 |authorlink=Douglas A. Lawson }}</ref><ref name=buffetautetal2002>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z |title=A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania |journal=Naturwissenschaften |volume=89 |issue=4 |pages=180–4 |date=April 2002 |pmid=12061403 |doi=10.1007/s00114-002-0307-1}}</ref>
 
익룡은 대중매체와 보통 사람들에 의해 흔히 하늘을 나는 [[공룡]]으로 지칭되곤 하지만 이것은 틀린 말이다. "공룡" 은 [[새]]를 포함하여 [[조반류]]와 [[용반류]]의 마지막 공통조상의 후손인 파충류들만을 가리키며 현재의 과학계의 의견은 [[어룡]]이나 [[수장룡]], 그리고 [[모사사우루스]]를 비롯한 다양한 종류의 멸종한 [[해양 파충류]]들은 물론 익룡 역시 여기(공룡)에 포함되지 않는다는 것이다.<ref name=MJB04dino>{{cite book서적 인용|꺾쇠표없음=예|last=Benton |first=Michael J. |authorlink=Michael J. Benton |editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.)|title=The Dinosauria |edition=2nd |year=2004|publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=0-520-24209-2 |pages=7–19 |chapter=Origin and relationships of Dinosauria}}</ref> (위에 언급된 다른 파충류들과는 달리 익룡은 공룡과 함께 [[조중족골류|현생 파충류보다는 새와 더 근연관계에 있다]].)
== 특징 ==
익룡은 해부학적으로 볼 때 비행을 위해 조상인 파충류로부터 매우 큰 변화를 겪었다. 익룡의 [[골격]]은 [[새]]의 뼈와 마찬가지로 속이 비었고 공기로 차 있다. [[가슴뼈]]에는 비행을 위한 [[근육]]이 부착될 수 있도록 [[용골돌기]]가 발달해 있으며 커다란 [[뇌]]는 비행과 관련하여 특화된 기능을 가지고 있었던 것으로 보인다.<ref name="Witmer_et_al_2003">{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T |title=Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour |journal=Nature |volume=425 |issue=6961 |pages=950–3 |year=2003 |pmid=14586467 |doi=10.1038/nature02048 }}</ref> 후기의 익룡에서는 어깨 위의 척추뼈가 합쳐져 [[노타리움]]이라고 불리는 뼈가 되어 비행 중에 몸통을 단단하게 해주고 [[견갑골]]을 안정적으로 지지해 주었다.
 
=== 날개 ===
[[파일:Azhdarchwingshapewittonnaish2008.png|thumb|[[퀘찰코아틀루스 노르트롭아이]]의 날개 복원도(A)를 [[신천옹]] 디오메데아 엑술란스(''Diomedea exulans'')(B), 그리고 [[안데스 콘도르]](''Vultur gryphys'')와 비교한 그림. (크기는 정확하지 않음)]]
익룡의 날개는 피부와 기타 조직들로 이루어진 비막으로 되어 있다. 비막은 각 팔의 대단히 긴 네번째 [[손가락]]에서부터 몸의 양 옆을 따라 발목까지 연결되어 있다.
역사적으로 익룡의 날개는 피부로 이루어진 가죽같은 구조로 매우 단순한 것이라고 생각되어 왔으나 연구에 의해 비막이 실제로는 매우 복잡하고 역동적인 구조로 능동적인 형태의 비행에 적합한 것임이 밝혀졌다. 바깥쪽 날개(날개의 끝부분에서 팔꿈치까지)는 ''액티노피브릴''이라고 불리는 섬유가 촘촘히 자리잡아 날개를 강화해 준다.<ref>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Bennett SC |title=Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function |journal=Historical Biology |volume=14 |issue=4 |pages=255–84 |year=2000 |doi=10.1080/10292380009380572}}</ref> 액티노피브릴 자체는 세 개의 뚜렷히 구분되는 층이 서로 다른 방향으로 겹쳐져 있어 십자모양 패턴을 형성한다. 액티노피브릴의 실제 기능은 물론 이것이 정확히 어떤 물질로 만들어져 있었는지도 알려져 있지 않다. 정확한 구성 (케라틴, 근육, 탄력성 구조 등등) 에 따라 날개의 바깥쪽 부분을 단단하게, 혹은 탄탄하게 만들어주는 역할을 했을 것이다.<ref name=kellneretal2009/> 비막은 또 얇은 근육층과 섬유질 조직, 그리고 고리를 이루는 핏줄로 된 독특하고 복잡한 순환계를 가지고 있다.
<ref name="naish&martill2003">{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Naish D, Martill DM |title=Pterosaurs&nbsp;— a successful invasion of prehistoric skies |journal=Biologist |volume=50 |issue=5 |pages=213–6 |year=2003}}</ref>
 
대형 익룡의 날개뼈에서 보이는 속이 비어 있는 구조와 최소한 한 개의 표본에 보존된 연질부에서 알 수 있듯이 어떤 익룡들은 호흡에 사용되는 기낭 (아래의 고생물학 부분을 볼 것) 시스템을 비막에까지 확장시켰다.<ref name=claessensetal2009>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM |title=Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism |journal=PLoS ONE |volume=4 |issue=2 |pages=e4497 |year=2009 |pmid=19223979 |pmc=2637988 |doi=10.1371/journal.pone.0004497 |editor1-last=Sereno |editor1-first=Paul}}</ref>
 
==== 익룡의 날개 구성요소 ====
[[파일:SordesDB.jpg|thumb|right|[[소르데스]]가 묘사된 것을 보면, 익룡의 비막은 다리와 연결되어 있었으나 박쥐와 달리 꼬리까지는 연결되지 않았을 것으로 보인다.]]
익룡의 비막은 세 부분으로 나뉜다. 첫번째는 날개의 가장 앞부분인 "전비막(propatagium)"으로 손목과 어깨 사이에 위치하며 비행 시에 전연(leading edge)을 이룬다. 이 부분은 어떤 표본에서 볼 수 있는 것처럼 첫 세 손가락을 포함할 수도 있다.<ref name="naish&martill2003"/> "팔비막(brachiopatagium)"은 날개의 주된 구성요소로 길게 늘어난 네번째 손가락과 뒷다리 (뒷다리의 정확히 어느 부분까지인지는 확실하지 않으며 종에 따라 달랐을 수 있다. 아래를 볼 것) 사이를 연결한다. 마지막으로 최소한 일부 익룡 그룹들은 다리 사이, 어쩌면 꼬리까지 연결하는 "꼬리비막(uropatagium)"을 가지고 있었다. 꼬리비막이 어디까지 연결되어 있었는지는 분명하지 않은데, [[소르데스]]에 대한 연구에서는 다리 사이를 연결하지만 꼬리는 포함되지 않는 것으로(이 경우 "다리비막(cruropatagium)"이라고 할 수 있음) 보았다 [[람포린코이드|프테로닥틸로이드가 아닌 익룡]]은 넓은 꼬리/다리비막을 가지고 있었으나 프테로닥틸로이드는 다리 사이에만 비막을 가지고 있었다는 데 다수의 학자들이 동의하고 있다. [[프테라노돈]]은 특히 꼬리의 형태로 볼 때 꼬리비막을 가지고 있었던 것이 확실해 보인다.{{Citation needed출처|date=November 2009}}
[[파일:Pterosaur wing BW2.jpg|thumb|left|300px|날개의 구조]]
익형골(pteroid)로 알려진 뼈는 익룡에게만 있는 것으로 손목에 연결되어 손목과 어깨 사이에서 전비막을 받쳐준다. 익룡의 첫 세 개 손가락 사이에 막이 있었던 흔적이 있는데, 이것은 전비막이 예전의 복원도에서 흔히 그려졌던 것처럼 익형골에서 어깨까지 이어지는 것이 아니라 더 넓은 범위에 걸쳐 있었으리라는 것을 시사한다.<ref name="naish&martill2003"/> 익형골의 위치 자체에 대해서도 논쟁이 있었다. 매튜 윌킨슨과 같은 과학자들은 익형골이 앞쪽으로 뻗어 있어 전비막을 길게 늘렸을 것이라고 주장했다.<ref name="Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP 2006 119–26">{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP |title=High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs |journal=[[Proceedings of the Royal Society B]] |volume=273 |issue=1582 |pages=119–26 |year=2006 |pmid=16519243 |pmc=1560000 |doi=10.1098/rspb.2005.3278 }}</ref> 하지만 이 관점은 크리스 베넷의 2007년 논문에서 강력한 비판을 받았다. 크리스 베넷은 익형골이 이전에 생각했던 것처럼 다른 뼈와 연결되지 않으며 앞으로 뻗어 있을 수 없다는 것을 보였고, 전통적으로 생각되어왔던 것처럼 몸 쪽을 향했다는 것을 보였다.<ref>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Bennett SC |title=Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=4 |pages=881–91 |year=2007 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2 }}</ref>
 
형태학적, 발생학적, 그리고 조직학적 증거를 살펴보면 익형골은 골질화된 연골이 아니라 진짜 뼈였다. 익형골의 기원은 분명하지 않다. 손목뼈가 변형된 것일 수도 있고, 손바닥뼈, 혹은 새로 만들어진 뼈일 수도 있다.<ref name=Unwinetal1996>{{cite journal저널 인용|doi=10.1098/rspb.1996.0008 |꺾쇠표없음=예|last=Unwin |first=D. M. |coauthors=Frey, E., Martill, D. M., Clarke, J. B., and Riess, J. |year=1996 |title=On the nature of the pteroid in pterosaurs |journal=[[Proceedings of the Royal Society B]] |volume=263 |issue=1366 |pages=45–52}}</ref>
 
익룡의 손목은 익형골을 제외하면 두 개의 몸쪽 손목뼈와 네 개의 바깥쪽 손목뼈로 이루어져 있다. 성체 표본에서는 몸쪽 손목뼈가 하나로 합쳐져 "신카팔(syncarpal)"을 이루며 바깥쪽 손목뼈 중 세 개가 합쳐져 바깥쪽 신카팔을 이룬다. 하나 남은 바깥쪽 손목뼈는 중앙손목뼈 (medial carpal)로 불리며 바깥쪽 신카팔의 앞쪽 표면에 위치한 긴 융기부와 연결된다. 중앙손목뼈에는 움푹 들어간 부분이 앞쪽, 아래쪽, 그리고 몸 중앙 쪽에 있는 데 이곳에 익형골이 연결된다.<ref name=wilkinsonetal2006>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예| author = Wilkinson M.T., Unwin D.M., Ellington C.P. | year = 2006 | title = High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs | journal = [[Proceedings of the Royal Society B]] | volume = 273 | issue = 1582| pages = 119–126 | doi = 10.1098/rspb.2005.3278 | pmid=16519243 | pmc = 1560000}}</ref>
 
고생물학자들 사이에서 익룡의 주 비막인 팔비막이 다리에 연결되는지, 연결된다면 어느 부분에 연결되는지에 대해서는 상당한 논쟁이 있어 왔다. 람포린코이드인 [[소르데스]]<ref name=Unwin_Bakhurina_1994>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Unwin DM, Bakhurina NN |title=''Sordes pilosus'' and the nature of the pterosaur flight apparatus |journal=Nature |volume=371 |issue= 6492|pages=62–4 |year=1994 |doi=10.1038/371062a0 }}</ref>, [[아누로그나티드]]인 [[제홀옵테루스]],<ref>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Wang X, Zhou Z, Zhang F, Xu X |title=A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China |journal=Chinese Science Bulletin |volume=47 |page=3 |year=2002 |doi=10.1360/02tb9054 |issue=3}}</ref>, 그리고 [[산타나 층]]에서 발견된 프테로닥틸로이드를 보면 최소한 일부 종에서는 비막이 다리까지 연결되지 않았던 것으로 보인다.<ref>{{cite저널 journal인용|꺾쇠표없음=예|year=2003|title= New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion |journal=Geological Society, London, Special Publications|doi=10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14|last1=Frey|first1=E.|last2=Tischlinger|first2=H.|last3=Buchy|first3=M.-C.|last4=Martill|first4=D. M.|volume=217|pages=233 }}</ref> 하지만 현생 [[박쥐]]와 [[날다람쥐]]를 보면 비막의 범위는 상당한 변이가 있기 때문에 이들처럼 서로 다른 종류의 익룡들이 서로 다른 날개 모양을 가지고 있었을 수 있다. 실제로 익룡 팔다리의 비율을 보면 상당한 변이가 있으며 이것은 날개의 구조가 다양했다는 의미일 수 있다.<ref>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM |title=Limb disparity and wing shape in pterosaurs |journal=J. Evol. Biol. |volume=19 |issue=4 |pages=1339–42 |date=July 2006 |pmid=16780534 |doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x }}</ref>
 
전부는 아니었을 수 있지만 많은 익룡은 발에 물갈퀴를 가지고 있었다.<ref name="witton&naish2008"/>
=== 두개골, 이빨 그리고 볏 ===
[[파일:Pterosauria tooth 01.jpg|thumb|right|아마도 [[콜로보린쿠스]](''Coloborhynchus'')의 것으로 보이는 이빨]]
대부분의 익룡 두개골은 긴 턱과 바늘같은 이빨을 가지고 있다. 어떤 경우에는 화석화된 [[케라틴]]질 부리가 보존되어 있기도 하지만 이빨을 가진 익룡의 경우 부리는 턱의 끝부분에 작게 위치하고 있으며 이빨은 부리에 포함되지 않는다.<ref name="frey&martill1998">{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Frey E, Martill DM |title=Soft tissue preservation in a specimen of ''Pterodactylus kochi'' (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany |journal=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen |volume=210|pages=421–41 |year=1998}}</ref> 부리를 가진 형태 중 발전된 종류는 [[프테라노돈과]]와 [[아즈다르키드과]]의 경우처럼 이빨이 없으며 더 크고 새와 유사한 부리를 가지고 있다.<ref name=DU06b/>
 
두개골의 눈 앞쪽에 여러 개의 구멍을 가진 대부분의 [[지배파충류]]와는 달리 프테로닥틸로이드 익룡은 [[전안와창]]과 콧구멍이 하나의 커다란 구멍으로 합쳐저 "전안와비창"(nasoantorbital fenestra) 이라고 불린다. 하늘을 날아야 하기 때문에 가벼운 두개골을 만들기 위해 이런 특징이 진화했을 수 있다.<ref name=DU06b/>
[[파일:Tapejarines mmartyniuk.png|thumb|left|볏의 복원도: 볏을 가지고 있는 [[타페하리드과]] 익룡 세 종류. 위에서부터 차례로 [[타페하라 웰른호퍼아이]](''Tapejara wellnhoferi''), "타페하라" 나비간스("Tapejara" ''navigans''), [[투판닥틸루스 임페라토르]](''Tupandactylus imperator'')]]
익룡은 화려한 볏을 가지고 있는 경우가 많다는 것이 잘 알려져 있다. 제일 처음, 그리고 아마도 가장 잘 알려진 예는 [[프테라노돈]] 종들의 뒤로 뻗어나온 볏이지만, 몇몇 [[타페하리드과]] 익룡과 [[닉토사우루스]]등 몇몇 종류는 뼈로 만들어진 볏의 기저부에 더해 케라틴이나 다른 연질부로 만들어진 굉장히 커다란 볏을 가지고 있었을 것이다.
 
=== 피크노파이버 ===
최소한 몇몇 익룡들은 '''피크노파이버'''로 알려진 가는 실 모양의 [[털]] 같은 것을 머리와 몸에 가지고 있었다. [[포유류]]의 털과는 유사하지만 [[상동]](homologous), 즉 공통의 기원을 가지는 구조물은 아니었을 것이다. 털과 비슷하게 보송보송한 외피(integument)를 가지고 있었다는 것은 1831년에 골드퍼스에 의해 처음 보고되었고<ref name=WittonPycnofibres>{{cite서적 book인용|first=Mark|last=Witton|title=Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy|page=51|publisher=Princeton University Press|year=2013|isbn=978-0691150611}}</ref>, 최근에 발견된 표본들과 [[조직학]] 기술의 발전 및 표본에 대한 자외선 검사에 힘입어 확실한 증거를 가지게 되었다. 즉, 익룡은 피크노파이버로 된 외피를 가지고 있었다. 피크노파이버는 포유류에서 볼 수 있는 것과 같은 종류의 털은 아니지만, 겉보기에 유사한 형태로 발달한 독특한 구조다. 어떤 경우에는 비막의 액티노피브릴 (내부의 섬유질 구조)이 피크노파이버라 진짜 털과 혼동되는 경우가 있으나 [[소르데스]](''Sordes pilosus'', 털이 많은 악마라는 의미)나 [[제홀옵테루스]](''Jeholopterus ninchengensis'')의 화석 같은 경우는 이론의 여지가 없는 피크노파이버 자국이 머리와 몸 부분에 남아 있다. 박쥐와도 유사한데, [[수렴진화]]의 한 예라고 할 수 있다.<ref name=Unwin_Bakhurina_1994/> 머리 부분의 피크노파이버는 지금까지 발견된 표본들 중 많운 수가 가지고 있는 커다란 턱까지는 덮고 있지 않다.<ref name=WittonPycnofibres/>
 
어떤 연구자들은 (제르카스와 지의 2002년 논문 같은 경우) 피크노파이버가 원시깃털의 선행형태가 아닌가 생각하기도 하지만 현재 알려져 있는 익룡의 외피는 새를 비롯한 [[마니랍토라]] 공룡의 화석 기록에서 발견되는 깃털과는 확실히 다르다.<ref name=WittonPycnofibres/> 익룡의 피크노파이버는 원시깃털과는 다른 구조를 가지고 있다.<ref>Unwin 2005</ref><ref name=kellneretal2009/> 피크노파이버는 유연하고 짧은 섬유질로 "어떤 표본에서는 5-7mm 정도에 불과하"며, 비교적 단순하여 "중앙의 관(canal)을 제외하면 그 어떤 내부구조도 존재하지 않는 것으로 보인다."<ref name=WittonPycnofibres/> 익룡의 "털가죽"은 "화석화된 포유류에서 발견된 것과 유사하게 섬유로 촘촘하게 덮인 상태로 보존되어" 있었던 것으로 보아, 다른 중생대 포유류의 털가죽과 비견될 만한 두께로 피크노파이버가 익룡의 몸을 덮고 있었으리라 추정된다. 털의 두께와 털로 덮여 있던 표면의 넓이는 익룡 종류에 따라 달랐을 것이고, 날개에서는 피크노파이버가 발견된 적이 없다.
 
피크노파이버가 있다는 것, 그리고 비행을 했다는 것은 익룡이 [[내열성]](온혈)이었을 가능성이 높다는 것을 암시한다. 익룡 날개에 피크노파이버가 없는 것으로 보다 털에 [[기체역학]]적인 기능은 없었을 것이며 [[내열성]] 신진대사에 의해 발생된 열을 보존하는데 단열이 필수적이기 때문에 피크노파이버가 익룡의 체온조절을 위한 것이라는 아이디어를 뒷받침해준다.<ref name=WittonPycnofibres/>
 
익룡의 "털"은 매우 독특해서 포유류의 털가죽이나 다른 동물의 외피와 뚜렷하게 구분되기 때문에 새로운 이름이 필요했다. "피크노파이버" 는 "촘촘한 섬유"라는 의미로 제홀옵테루스의 연질부 자국을 다룬 고생물학자 알렉산더 켈너와 동료들의 2009년 논문에서 처음 만들어진 단어다.<ref name=kellneretal2009>Kellner, A.W.A., Wang, X., Tischlinger, H., Campos, D., Hone, D.W.E. and Meng, X. (2009). "The soft tissue of ''Jeholopterus'' (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane." ''Proceedings of the Royal Society B'', published online before print August 5, 2009, {{doi|10.1098/rspb.2009.0846}}</ref>
 
== 발견의 역사 ==
[[파일:Pterodactylus holotype Collini 1784.jpg|thumb|[[프테로닥틸루스 안티쿠스]](''Pterodactylus antiquus'')의 완모식표본 판화. 1784년 에기드 베르헬스트 2 세(Egid Verhelst II) 작품]]
최초의 익룡 [[화석]]은 1784년 [[이탈리아인]] 박물학자인 [[코시모 콜리니]]에 의해 기재되었다. 콜리니는 익룡 표본을 바다에 살던 동물로 긴 앞다리를 노처럼 사용했던 것으로 잘못 해석했다.<ref name="collini1784">Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." ''Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica'', pp. 58–103 (1 plate).</ref> 몇몇 과학자들은 1830년에 독일 동물학자 [[요한 게오르그 바글러]]가 프테로닥틸루스의 날개가 물갈퀴처럼 이용되었을 것이라는 제안을 할 때까지 이 해석을 지지했다.<ref name="wagler1830">Wagler, J. (1830). ''Natürliches System der Amphibien'' Munich, 1830: 1–354.</ref> 1801년에 [[조르쥬 퀴비에]]가 처음으로 익룡이 하늘을 날던 동물이라고 제안했으며,<ref name="cuvier1801">{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예| author = Cuvier G | year = 1801 | title = [Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre | journal = Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle | volume = 52 | pages = 253–267 }}</ref> 1809년에는 독일에서 발견된 표본에 "프테로-닥틸" 이라는 이름을 붙였다.<ref name="arnold">{{cite서적 book인용|꺾쇠표없음=예|author=Arnold, Caroline and Caple, Laurie A. |title =Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age|publisher =Houghton Mifflin Harcourt|year =2004|chapter = Pterodactyl|page=23|isbn =978-0-618-31354-9|url =http://books.google.com/books?id=ltaev1auSTAC&lpg=PP1&pg=PA23}}</ref> 학명이 표준화되면서 이 속의 이름은 [[프테로닥틸루스]](''Pterodactylus'')가 되었지만 "프테로닥틸" 이라는 이름은 대중적으로 계속 쓰였고 익룡 전체를 가리키는 명칭으로도 부정확하게 쓰이고 있다.<ref name="myths"/> 고생물학자들은 "프테로닥틸" 이라는 단어를 사용하는 대신 "익룡(pterosaur)"이라는 용어를 선호한다. "프테로닥틸" 이라는 용어는 "프테로닥틸루스" 속에 속하는 익룡들, 혹은 좀 더 넓은 의미로 [[프테로닥틸로이드]] 아목의 익룡을 가리키는 것으로 사용된다.<ref name="alexander"/>
[[파일:Anhanguera-santanae skull.jpg|thumb|left|삼차원적으로 보존된 브라질 산타나 층의 [[안항구에라]](''Anhanguera santanae'')의 두개골.]]
 
=== 비행 ===
[[파일:Quad launch.jpg|thumb|사족보행에서 이륙을 하는 프테라노돈 롱기켑스(''Pteranodon longiceps'')의 골격 복원도]]
익룡의 비행 기법은 아직 완전히 이해되지 않고 있다.<ref>{{cite뉴스 news인용|꺾쇠표없음=예|last=Alleyne|first=Richard|title=Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims|url=http://www.telegraph.co.uk/science/science-news/3352699/Pterodactyls-were-too-heavy-to-fly-scientist-claims.html|accessdate= 2012년 3월 2일|newspaper=The Telegraph|date= 2008년 10월 1일}}</ref><ref>{{cite뉴스 news인용|꺾쇠표없음=예|last=Powell|first=Devin|title=Were pterosaurs too big to fly?|url=http://www.newscientist.com/article/mg20026763.800-albatross-study-suggests-pterosaurs-were-too-big-to-fly.html|accessdate= 2012년 3월 2일|newspaper=NewScientist|date= 2008년 10월 2일}}</ref>
[[파일:Pterosaurs.jpg|thumb|left|upright|호흡 동작(위쪽)과 내부 기낭 시스템(아래쪽)을 보여주는 그림]]
일본인 과학자인 사토 가쓰후미(佐藤克文)는 현생 조류를 이용하여 계산을 해 보고 익룡이 공중에 떠 있는 것은 불가능하다고 결론내렸다.<ref>{{cite뉴스 news인용| url=http://www.telegraph.co.uk/news/science/science-news/3352699/Pterodactyls-were-too-heavy-to-fly-scientist-claims.html | work=The Daily Telegraph | location=London | title=Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims | first=Richard | last=Alleyne | date=2008-10-01 | accessdate=2015-08-20}}</ref> "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태" 라는 책에서는 익룡이 하늘을 날 수 있었던 것이 산소농도가 높고 더 밀도가 높았던 [[백악기]] 후기의 대기 때문이었을 것이라는 이론을 제기했다.<ref>{{cite book서적 인용|꺾쇠표없음=예|author=Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar |title=Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs |publisher=Geological Society of America |location=Boulder, Colo |year=2004 |page=60 |isbn=0-8137-2376-0 |url=http://books.google.com/?id=idta6AVV-tIC&pg=PA60}}</ref> 하지만 가쓰후미 및 "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태"의 저자들은 익룡에 대한 낡은 이론을 기반으로 연구를 수행했다. 이 오래된 이론에 따르면 익룡은 바다새와 유사하며 크기 제한은 [[아즈다르키드과]] 및 [[타페하리드과]] 등 육상생활을 하는 익룡에는 적용되지 않는다. 거기에 더해서 [[대런 네이쉬]]는 현재와 중생대의 대기 조성 차이가 익룡의 거대한 크기를 설명하기 위해 꼭 필요한 것은 아니라고 결론 내렸다.<ref name=Nash>{{cite web 인용|date= 2009년 2월 18일 |author=Naish, Darren |authorlink=Darren Naish |title=Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings |work=[[ScienceBlogs]] |url=http://web.archive.org/web/20090221143325/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/02/pterosaur_breathing_air_sacs.php |accessdate= 2010년 10월 20일 }}</ref>
 
또 한 가지 이해하기 힘든 점은 이들이 어떻게 [[이륙]]을 했는가이다. 초기의 이론은 익룡은 대개 냉혈성으로 칼로리를 태워 열을 얻는 대신 현생 도마뱀처럼 주위환경으로부터 온기를 얻으며 활공을 하는 동물로 보았다. 거대한 익룡이 비효율적인 냉혈성 신진대사를 하면서 뒷다리만 사용해 공중으로 뜰 수 있는 추진력을 얻는 새와 비슷한 이륙 동작을 할 수 있었겠는가? 이후의 연구에 의하면 익룡은 온혈성이었으며 강력한 비행 근육을 가지고 있었고, 비행근육을 이용해 [[#육상 이동|네 다리로 걸었다]]고 한다.<ref name=wittongrauniad>{{cite news뉴스 인용| url=http://www.theguardian.com/science/2013/aug/11/pterosaurs-fossils-research-mark-witton | title=Why pterosaurs weren't so scary after all | work=The Observer newspaper | date= 2013년 8월 11일 | accessdate= 2013년 8월 12일}}</ref> [[포츠머스 대학]]의 마크 위튼과 [[존스 홉킨스 대학]]의 마이크 하빕은 익룡이 도약하는 방식으로 날아올랐을 것이라고 한다.<ref name=wittonhabibnews>{{cite뉴스 news인용|last=Hecht|first=Jeff|title=Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats?|url=http://www.newscientist.com/article/dn19724-did-giant-pterosaurs-vault-aloft-like-vampire-bats.html|accessdate= 2012년 3월 2일|newspaper=NewScientist|date= 2010년 11월 16일}}</ref> 날개가 있는 앞다리는 매우 강력해서 이륙을 쉽게 해주었을 것이다.<ref name=wittongrauniad/> 일단 공중에 뜨면 익룡은 최고 시속 120 킬로미터에 달하는 속도로 수천 킬로미터씩 이동할 수 있었을 것이다.<ref name=wittonhabibnews/>
 
1985년에 스미소니언 협회는 항공공학자인 [[폴 맥크리디]]에게 절반 크기의 [[퀘찰코아틀루스 노르트롭아이]] 모형을 만들어 작동시키게 했다. 이 모형은 땅에서 윈치를 이용해 이륙했다. 1986년에 이 모형을 여러 차례 날렸고 영상은 스미소니언의 아이맥스 영화인 "온 더 윙 (On the Wing)" 의 일부가 되었다. 하지만 이 모형은 해부학적으로 정확하지 않으며 익룡들에게는 없었던 수직 및 수평 안정장치를 가지고 있었다. 또 꼬리가 실제보다 길어 무게 분포를 바꿔놓았다.
=== 육상에서의 움직임 ===
[[파일:Haenamichnuswittonnaish2008.png|upright|thumb|아즈다르키드과의 익룡이 남긴 것으로 보이는 흔적화석 해남이크누스 우항리엔시스(''Haenamichnus uhangriensis'')]]
익룡의 관골구는 약간 위쪽으로 향해 힜고 [[넙다리뼈]]의 머리 부분은 살짝 안쪽을 보고 있어서 반직립 자세를 취했을 것으로 보인다. 익룡은 활공하는 도마뱀처럼 비행중에 허벅지를 수평으로 유지할 수 있었을 것이다.
 
익룡이 [[사족보행]]을 했는지 [[이족보행]]을 했는지에 대해서는 상당한 논란이 있었다. 1980년대에 고생물학자 [[케빈 페이디언]]이 [[디모르포돈]](''Dimorphodon'')처럼 긴 뒷다리를 가진 작은 익룡들은 하늘을 나는 것 외에 두 다리로 걷거나 심지어 [[도로경주뻐꾸기]]처럼 달리기도 했을 것이라고 주장했다.<ref>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Padian K |title=A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs|jstor=2400656 |journal=Paleobiology |volume=9 |issue=3 |pages=218–39 |year=1983 }}</ref> 하지만 많은 수의 익룡 [[보행렬]](trackway)에서 네 개의 발가락을 가진 뒷발과 세 개의 발가락을 가진 앞발의 자국이 모두 발견되면서 익룡이 네 다리로 걸었다는 것이 분명해 졌다.<ref>{{cite journal저널 인용|author=Padian K |title=Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways |journal=Ichnos |volume=10 |issue=2–4 |pages=115–126 |year=2003 |doi=10.1080/10420940390255501 }}</ref><ref>{{cite journal저널 인용|author=Hwang K, Huh M, Lockley MG, Unwin DM, Wright JL |title=New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea |journal=Geological Magazine |volume=139 |issue=4 |pages=421–35 |year=2002 |doi=10.1017/S0016756802006647 }}</ref>
 
발뒤꿈치를 들고 발가락으로 걷는 ([[지행성]] digitigrade) 대부분의 척추동물과 달리 익룡의 발자국은 [[사람]]이나 [[곰]]과 비슷하게 발 전체가 땅바닥과 닿은 ([[척행성]] plantigrade) 형태를 보여주고 잇다[[아즈다르키드과]]의 발자국을 보면 최소한 몇몇 익룡들은 네 다리가 몸의 아래쪽으로 뻗어 있는 직립보행을 했다는 것을 알 수 있다. 에너지 효율이 높은 직립보행은 옆으로 다리를 뻗는 현생 파충류의 보행 형태와는 달리 대부분의 현생 조류와 포유류가 사용하는 보행 형태이다.<ref name="witton&naish2008">{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Witton MP, Naish D |title=A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology |journal=PLoS ONE |volume=3 |issue=5 |pages=e2271 |year=2008|pmc=2386974 |doi=10.1371/journal.pone.0002271 |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002271 |pmid=18509539 |editor1-last=McClain |editor1-first=Craig R.}}</ref> <ref name=wittongrauniad/>
[[파일:Life restoration of a group of giant azhdarchids, Quetzalcoatlus northropi, foraging on a Cretaceous fern prairie.png|thumb|left|보행렬 화석은 [[퀘찰코아틀루스 노르트롭아이]] 같은 익룡들이 네 발로 걸었다는 것을 보여준다]]
 
전통적으로 땅 위에서의 모습은 어색하고 우스꽝스럽게 그려졌지만 익룡의 (특히 프테로닥틸로이드의) 해부학적 특징들을 보면 이들은 걷거나 뛰는 데 능숙했던 것으로 보인다.<ref name=unwin1997>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Unwin DM |title=Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs |journal=Lethaia |volume=29 |pages=373–86 |year=1997 |doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x |issue=4}}</ref>
 
[[아즈다르키드과]] 및 [[오르니토케이리드과]] 익룡의 앞다리 뼈는 다른 익룡들과 비교해 보면 유독 길고, 아즈다르키드에서는 팔의 뼈와 손 (중수골) 이 특별히 길쭉하다. 거기에 더해 전반적으로 아즈다르키드의 앞다리는 그 비율이 빠른 속도로 달리는 [[유제류]] 포유동물과 비슷하다. 반면, 이들의 뒷다리는 빠른 속도를 낼 수 있는 구조는 아니지만 다른 익룡들과 비교하면 길어서 보폭이 컸을 것이다. 아즈다르키드과 익룡들은 아마도 달리지는 못했겠지만 상대적으로 빠르고 효율적인 움직임을 보였을 것이다.<ref name="witton&naish2008"/>
 
=== 천적 ===
익룡은 [[수각류]] 공룡의 먹이가 되었던 것으로 알려져 있다. 2004년 7월 1일 [[네이쳐]]에 고생물학자 [[에릭 부페타우트]]는 백악기 전기 지층에서 [[스피노사우루스]]의 부러진 이빨이 박힌 채로 발견된 세 개의 익룡 경추 화석에 대해 논했다. 이 척추뼈들은 하나하나 분리되지 않은 것으로 보아 먹혀서 소화된 것은 아니다. <ref>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Buffetaut E, Martill D, Escuillié F |title=Pterosaurs as part of a spinosaur diet |journal=Nature |volume=430 |issue=6995 |page=33 |date=July 2004 |pmid=15229562 |doi=10.1038/430033a }}</ref>
 
=== 생식과 생활사 ===
[[파일:Pterodactylus micronyx - IMG 0677.jpg|thumb|졸른호펜 석회암에서 발견된 프테로닥틸로이드 새끼의 화석]]
익룡의 생식에 대해서는 알려진 것이 거의 없고 알도 매우 희귀하다. 처음으로 알려진 익룡 알은 유명한 깃털공룡들이 발견된 곳과 같은 장소, 랴오닝의 채석장에서 발견되었다. 알들이 깨진 흔적 없이 납작하게 눌려 있었던 것을 보면 껍질은 가죽 같은 재질로 되어 있었던 것 같다.<ref name="Ji_et_al_2004">{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Ji Q, Ji SA, Cheng YN, ''et al'' |title=Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell |journal=Nature |volume=432 |issue=7017 |page=572 |date=December 2004|doi=10.1038/432572a |pmid=15577900 }}</ref> 2011년에 [[다위놉테루스]]의 알이 추가로 기재되었는데, 역시 가죽 같은 재질의 알껍질을 가지고 있어 이 추정을 뒷받침 해주었다. 익룡의 알은 현생 조류가 아닌 현생 파충류처럼 어미의 몸 크기에 비하면 매우 작았다.<ref name=luetal2011>{{cite journal저널 인용| 꺾쇠표없음=예|author = Lü J., Unwin D.M., Deeming D.C., Jin X., Liu Y., Ji Q. | year = 2011 | title = An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs | journal = Science | volume = 331 | issue = 6015| pages = 321–324 | doi = 10.1126/science.1197323 | pmid = 21252343 }}</ref> 익룡 알 구조와 조성에 대한 연구가 2007년에 발표되었는데, 이에 의하면 익룡은 현생 [[악어]]와 [[거북]]처럼 알을 땅 속에 묻었을 갔다고 한다. 알을 땅에 묻는 행위는 몸무게를 줄이는 적응을 쉽게 만들어 주기 때문에 익룡의 초기 진화에 유리했을 것이지만, 이런 생식 방법은 익룡이 살 수 있는 환경의 종류를 제한하며, 후에 [[조류]]와 생태학적으로 경쟁하게 되는 상황에서 불리하게 작용했을 수도 있다.
<ref name="grellet-tinneretal2007">{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q |title=A note on pterosaur nesting behavior |journal=Historical Biology |volume=19 |issue=4 |pages=273–7 |year=2007 |doi=10.1080/08912960701189800 }}</ref>
 
익룡 태아 화석에서 발견된 비막이 잘 발달되어 있는 것을 보면 익룡은 태어나고 얼마 지나지 않아 날 수 있었던 것으로 보인다.<ref>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Wang X, Zhou Z |title=Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous |journal=Nature |volume=429 |issue=6992 |page=621 |date=June 2004 |pmid=15190343 |doi=10.1038/429621a }}</ref> 태어난 지 며칠에서 일주일 정도 된 익룡 새끼의 화석도 프테로닥틸리드, 람포린키드, 크테노카스마티드, 그리고 아즈다르키드 등 여러 익룡 과에 걸쳐 발견되었다.<ref name=DU06b/> 보존된 뼈들은 모두 새끼들의 나이를 고려해 보면 상대적으로 골질화가 상당히 많이 진행되어 있었으며, 날개의 비율은 성체와 비슷했다. 실제로 과거에는 많은 수의 익룡 새끼들이 성체로 간주되어 별도의 종으로 분류되곤 했다. 거기에 더해 익룡 새끼들은 보통 같은 종의 성체 및 청소년 기의 개체과 동일한 장소에서 발견된다. 즉, 프테로닥틸루스와 람포린쿠스의 새끼는 독일의 [[졸른호펜 석회암]]에서, 프테로다우스트로 새끼는 브라질에서 발견된다. 이들 모두 바닷가에서 멀리 떨어진 깊은 바다 환경에서 발견된다.<ref name=bennett1995>{{cite journal저널 인용| 꺾쇠표없음=예|author = Bennett S. C. | year = 1995 | title = A statistical study of ''Rhamphorhynchus'' from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species | jstor=1306329 | journal = Journal of Paleontology | volume = 69 | pages = 569–580 }}</ref>
 
익룡이 새끼를 돌보았는지는 알려져 있지 않지만 알에서 깨어난 후 얼마 있지 않아 날 수 있었던 것, 그리고 둥지에서 멀리 떨어진 곳에서 성체와 함께 많은 수의 새끼들이 발견되는 것으로 보아 크리스토퍼 베넷과 데이빗 언윈을 비롯한 대부분의 연구자들은 새끼들이 부모에 의존하는 시기가 상대적으로 짧았을 것이며, 아마도 날개가 충분히 길어져 혼자 날 수 있게 되기 전, 어쩌면 며칠에 불과했을 빠른 성장기 동안만 보살핌을 받았을 것이며 그 후에는 둥지를 떠나 자립했을 것이라고 결론내리고 있다.<ref name=DU06b/><ref name=lifehistory/> 다른 가능성으로는, 새끼들이 태어나고 첫 며칠 동안 부모들로부터 먹이를 받아먹는 대신 저장되었던 난황을 영양분으로 이용했을 수도 있다.<ref name=bennett1995/>
 
익룡의 성장률은 일단 알에서 깨어나고 나면 종류에 따라 다르다. 람포린쿠스 같은 더 원시적인 긴 꼬리를 가진 익룡 ([[람포린코이드]]) 의 첫 해 평균 성장률은 130% 에서 173% 로, [[악어]]의 성장률보다 조금 빠르다. 이 종들의 성장은 성적으로 성숙한 이후에는 느려지는데 람포린쿠스가 최대 크기에 도달하기 까지는 3년 이상 걸렸을 것이다.<ref name=lifehistory>{{Cite journal저널 인용
| last1 = Prondvai | first1 = E.
| last2 = Stein | first2 = K.
| last3 = Ősi | first3 = A.
| last4 = Sander | first4 = M. P.
| editor1-last = Soares
| editor1-first = Daphne
| title = Life history of ''Rhamphorhynchus'' inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies
| doi = 10.1371/journal.pone.0031392
| journal = PLoS ONE
| volume = 7
| issue = 2
| pages = e31392
| year = 2012
| pmid = 22355361
| pmc =3280310
}}</ref> 이와 대조적으로 더 발전된 대형 [[프테로닥틸로이드]] 익룡들, 예를 들어 [[프테라노돈]] 같은 종류는 첫 해에 성체 크기에 도달한다. 그리고 프테로닥틸로이드들은 "한정생장(determinate growth)"을 하기 때문에 정해진 최대 성체 크기에 도달하면 더 이상 성장하지 않는다.<ref name="bennett1995"/>
 
=== 일일 행동 패턴 ===
익룡의 일일 행동 패턴을 추론하기 위해 익룡과 현생 새 및 파충류의 공막고리(sclerotic ring)를 비교하는 방법이 사용되어 왔다. 익룡 속인 [[프테로닥틸루스]], [[스카포그나투스]], 그리고 [[투푹수아라]]는 [[주행성]](diurnal)인 것으로 짐작되며, [[크테노카스마]], [[프테로다우스트로]], 그리고 [[람포린쿠스]] 등은 [[야행성]], [[타페하라]]는 하루 전체에 걸쳐 여러 번의 짧은 기간 동안 불규칙하게 활동을 했던(cathemeral) 것으로 보인다. 그 결과, 아마도 물고기를 잡아 먹었을 크테노카스마와 람포린쿠스는 현생 야행성 바닷새와 유사한 활동 패턴을 보였을 것으로 보이며 여과섭식을 했던 프테로다우스트로는 현생 기러기류 중 밤에 섭식을 하는 종류와 비슷한 활동 패턴을 보였을 것이다. 졸른호펜 한 장소에서 발견된 익룡들인 크테노카스마, 람포린쿠스, 스카포그나투스, 그리고 프테로닥틸루스의 활동 패턴에 이렇게 차이가 나는 것은 각 속들 사이의 [[생태지위분할]]이었을 수 있다.<ref>{{cite저널 journal인용|꺾쇠표없음=예|author=Schmitz, L.; Motani, R. |year=2011 |title=Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology |journal=Science |volume=332 |issue= 6030|pages= 705–8|doi=10.1126/science.1200043 |pmid=21493820}}</ref>
 
== 진화와 멸종 ==
익룡의 [[해부학]]적 구조가 비행을 위해 많이 변형되었고, "잃어버린 고리" 라고 할 수 있는 조상 형태가 아직 발견되지 않았기 때문에 익룡의 기원은 잘 이해되어 있지 않다. 몇몇 가설이 있는데, [[스클레로모클루스]] 같은 [[오르니토디라]]와의 연관성, [[에우파케리아]]와 같은 [[지배파충형류]]와의 연관성, 혹은 [[프로토사우리아]]와의 연관성 등이 제시되었다.<ref name=DU06b/>
 
크리스 베넷(1996)과 데이빗 피터스(2000)는 익룡이 프로토사우리아와 근연 관계라고 주장했다. 피터스는 익룡 화석 사진에 사진 편집 소프트웨어의 디지털 트레이싱 기능을 적용하는, DGS 라고 불리는 테크닉을 사용했다.<ref>{{cite저널 journal인용|꺾쇠표없음=예|doi=10.1126/science.1143325|title=A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs|year=2007|last1=Irmis|first1=R. B.|last2=Nesbitt|first2=S. J.|last3=Padian|first3=K.|last4=Smith|first4=N. D.|last5=Turner|first5=A. H.|last6=Woody|first6=D.|last7=Downs|first7=A.|journal=Science|volume=317|issue=5836|pages=358–61|pmid=17641198}}</ref> 베넷은 자신의 분석에서 뒷다리의 특징들을 제거한 후에야 익룡과 프로토사우리아가 가까운 관계라는 것을 보일 수 있었다. 이 분석은 익룡과 [[공룡]]의 뒷다리에서 볼 수 있는 특징들이 [[수렴진화]]의 결과라는 생각을 검증해 보기 위한 시도였다. 하지만 데이브 혼과 마이클 벤튼의 2007년 연구에서는 이 결과를 재현할 수 없었다. 혼과 벤튼은 뒷다리의 특징들 없이도 익룡과 공룡이 가까운 관계라는 결과를 얻었다. 이들은 또 데이빗 피터스의 연구를 비판했는데, 1차 증거, 즉 익룡 화석을 직접 보지 않고 얻은 결론이 직접 화석을 보고 해석을 하며 내린 결론과 같은 비중으로 취급되어야 하는지 의문을 제기했다.<ref name=hone&benton2007/> 혼과 벤튼은 이들의 관계를 분명히 하기 위해 더 원시적인 익룡류의 화석이 필요하긴 하지만 지금까지의 증거들로 볼 때 익룡은 지배파충류, 특히 오르니토디라로 간주되는 것이 바람직하다는 결론을 내렸다. 혼과 벤튼의 분석에서 익룡은 스클레로모클루스의 자매그룹이거나 오르니토디라의 계통도에서 스클레로모클루스와 [[라고수쿠스]] 사이의 위치를 차지하는 것으로 나타났다.<ref name=hone&benton2007>{{cite journal저널 인용| 꺾쇠표없음=예|author = Hone D.W.E., Benton M.J. | year = 2007 | title = An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles | journal = Journal of Systematic Palaeontology | volume = 5 | issue = 4| pages = 465–469 | doi = 10.1017/S1477201907002064 }}</ref> [[스털링 네스빗]]은 2011년에 스클레로모클루스와 익룡이 하나의 분지군으로 묶일 가능성이 매우 높다는 연구결과를 발표했다. <ref name=NSJ11>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|last=Nesbitt |first=S.J. |year=2011 |title=The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=352 |pages=1–292 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/6112/1/B352.pdf |doi=10.1206/352.1}}</ref>
 
 
[[계통발생학적 분류학]]에서 익룡류(Pterosauria) [[분지군]]은 주로 노드에 기반해 정의되며 몇 개의 잘 알려진 분류군 뿐 아니라 몇몇 원시적인 분류군들에 기반하고 있다. 2003년의 한 연구에서는 익룡류를 아누로그나티드과(Anurognathidae), [[프레온닥틸루스]], 그리고 [[퀘찰코아틀루스]]의 가장 최근 공통조상 및 그 모든 후손을 포함하는 것으로 정의하고 있다.<ref name=kellner2003">Kellner, A. W. (2003). "Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group." ''Geological Society, London, Special Publications'', '''217'''(1): 105-137.</ref> 이 정의를 따르자면 조금 더 원시적인 근연종들은 익룡류 분지군에 포함되지 않으며 그 대신 더 넓은 분지군인 [[익룡형류]]가 [[공룡]]보다 익룡에 가까운 모든 [[오르니토디라]]들을 포함하는 것으로 정의되었다.<ref name=padian1997>Padian, K. (1997). "Pterosauromorpha." Pp. 617-618 in Currie, P.J. and Padian, K. ''The Encyclopedia of Dinosaurs''. Academic Press.</ref>
 
익룡 내부의 [[생물학적 분류]]는 [[화석 기록]]에 간격이 많기 때문에 역사적으로 어려운 임무였다.이 간격들이 최근 다량의 새로운 발견에 의해 채워지면서 익룡의 진화에 대해 더 잘 알게 되었다. 전통적으로 익룡은 두 개의 [[아목]], 즉 긴 꼬리를 가진 "원시적"인 그룹인 [[람포린코이드아목]]과 짧은 꼬리를 지닌 "발전된" 그룹인 [[프테로닥틸로이드아목]]으로 나뉘어 왔다.<ref name=DU06b>{{cite book서적 인용|꺾쇠표없음=예|last=Unwin |first=David M. |title=The Pterosaurs: From Deep Time |year=2006 |publisher=Pi Press |location=New York |isbn=0-13-146308-X |page=246}}</ref> 하지만 이 전통적인 분류는 이제 잘 사용되지 않는다. 프테로닥틸로이드가 람포린코이드와의 공통조상에서 따로 갈라져 나온 것이 아니라 람포린코이드아목 안에서 진화한 것이기 때문에 람포린코이드아목은 [[측분지군]]으로 자연스러운 그룹이 아니게 되어 [[분지학]]이 널리 쓰이게 되면서 대부분의 과학자들이 람포린코이드아목이라는 분류를 잘 사용하지 않게 되었다.<ref name=WittonPycnofibres/><ref name=luetal2008>{{cite journal저널 인용| 꺾쇠표없음=예|author = Lü J., Unwin D.M., Xu L., Zhang X. | year = 2008 | title = A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution | journal = Naturwissenschaften | volume = 95 | issue = 9| pages = 891–897 | doi = 10.1007/s00114-008-0397-5 | pmid = 18509616 }}</ref>
 
익룡들의 정확한 관계는 아직 확정되지 않았다. 익룡들의 관계에 대한 과거의 많은 연구들이 제한된 자료만을 포함하고 있었으며 서로 불일치 하는 경우가 많았다. 하지만 많은 자료들을 사용하는 새로운 연구들이 이들의 관계를 밝혀가고 있다. 아래의 [[분지도]]는 안드레스와 마이어스의 2013년 연구에서 제시된 [[계통발생학]]적 분석을 따른 것이다.<ref name=LoneStarPterosaurs>{{Cite journal저널 인용
| last1 = Andres | first1 = B.
| last2 = Myers | first2 = T. S.
| doi = 10.1017/S1755691013000303
| title = Lone Star Pterosaurs
| journal = Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh
| pages = 1
| year = 2013
| pmid =
| pmc =
 
=== 멸종 ===
예전에는 초기 [[조류]] 종들과의 경쟁이 많은 익룡의 [[멸종]]을 가져왔다고 많이들 생각했다.<ref>BBC Documentary: ''Walking with dinosaurs (episode 4 ) – Giant Of The Skies'' at 22', Tim Haines, 1999</ref> 백악기 말에 익룡은 큰 몸집을 가진 종류만 알려져 있다. 작은 종들은 멸종했고, 이들의 생태적 지위는 새들이 차지하게 되었다.<ref>{{cite journal저널 인용|꺾쇠표없음=예|author=Slack KE, Jones CM, Ando T, ''et al'' |title=Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=23 |issue=6 |pages=1144–55 |date=June 2006 |pmid=16533822 |doi=10.1093/molbev/msj124 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/23/6/1144}}</ref> 하지만 익룡과 조류는 생태적으로 겹치는 부분이 별로 없었기 때문에 익룡의 쇠퇴는 (만일 쇠퇴가 있었다면 말이지만) 조류의 다양성과는 별 상관이 없었던 것으로 보인다.<ref>{{cite journal저널 인용|title=Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement|journal=Paleobiology|issue=3|pages=432–446|year= 2009|author=Butler, Richard J.; Barrett, Paul M.; Nowbath, Stephen and Upchurch, Paul |volume=35 |doi=10.1666/0094-8373-35.3.432 }}</ref> 백악기가 끝날 무렵, [[백악기-팔레오세 멸종 사건]]이 비조류 공룡들과 대다수의 조류 및 많은 동물들을 멸종시켰는데 이때 익룡도 멸종한 것으로 보인다. 다른 가능성으로는 일부 익룡들은 바다에 사는 것에 특화되어 있었던 것으로 보인다.{{Citation needed출처|date=June 2008}} 그 결과 백악기-팔레오세 멸종 사건이 익룡의 먹이가 되는 바다에 사는 생명체들에 영향을 끼쳐 익룡이 멸종하게 되었을 수 있다. 하지만 [[아즈다르키드과]] 그리고 [[이스티오닥틸리드과]]는 해양성이 아니었다.
 
최근에 [[픽시]]와 [[오르니토케이루스]] 등의 오르니토케이리드과 익룡, 프테라노돈티드과 및 닉토사우리드과, 그리고 타페하리드과로 보이는 여러 익룡들이 캄파니아절/마스트리히트절 연대의 지층에서 발견되었다.<ref name=LoneStarPterosaurs>{{cite doi|10.1017/S1755691013000303}}</ref><ref>{{cite저널 journal인용|url=http://www.mnhn.fr/museum/front/medias/publication/48099_g2012n4a10.pdf |title=Systematic reinterpretation of ''Piksi barbarulna'' Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird |doi=10.5252/g2012n4a10|journal=Geodiversitas |volume=34|author=Agnolin, Federico L. and Varricchio, David |issue=4|pages=883–894|year= 2012 }}</ref> 이것을 보면 백악기 후기의 익룡 동물군이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 다양했음을 알 수 있으며, 어쩌면 그 다양성이 백악기 전기에 비해 크게 후퇴하지 않았던 것일 수도 있다.
 
프테로닥틸로이드는 [[백악기]] 전기의 초기 방산 이후에는 그리 크게 번성하지 않아 그 다양성이 "추락"한 것처럼 보인다. 이때문에 익룡의 다양성은 전문화되어서 작은 멸종 사건에도 취약하게 되었을 수 있다.<ref>{{Cite서적 book인용| title = Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy|author=Wilton, Mark P. |isbn=0691150613|year=2013|publisher=Princeton University Press }}</ref> 그렇지만 [[아즈다르키드과]]는 백악기 말기까지 다양성이 증가하여 독특한 생태적 지위를 차지하고 종의 수가 늘었으며 쇠퇴의 징후는 보이지 않는다.<ref>Mark Witton, Matyas Vremir, Gareth Dyke, Darren Naish, Stephen Brusatte & Mark Norell. "Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania" (2013)</ref>
 
=== 잘 알려진 익룡 속들 ===
{{본문|익룡 목록}}
많이 알려진 익룡 [[속]]들은 다음과 같다.
* [[프테라노돈]]은 1.8 미터 정도 몸길이에 날개폭 7.5 미터였고 백악기 후기에 살았다.<ref name=wellnhofer1991>{{cite book서적 인용| 꺾쇠표없음=예|author = Wellnhofer, P. | year = 1991 | title = The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs | pages = 557–560 | isbn = 0-86101-566-5 }}</ref>
* [[프테로닥틸루스]]는 날개폭 50-75 센티미터였고 쥐라기 후기에 [[호수]]가에 살았다.<ref>{{Cite journal저널 인용| doi = 10.1080/02724634.1996.10011332 |꺾쇠표없음=예| author = Bennett, S.C. | year = 1996 | title = Year-classes of pterosaurs from the Solnhofen Limestone of Germany: Taxonomic and Systematic Implications | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 16 | issue = 3| pages = 432–444 }}</ref>
* [[프테로다우스트로]]는 백악기의 [[남아메리카]]에 살던 익룡으로 1.33 미터 정도의 날개폭을 가지고 있었으며 500 개 이상의 길고 가느다란 [[이빨]]을 가지고 있어 이것으로 오늘날의 [[플라밍고]]처럼 여과섭식을 했을 것이다. 또한, 주된 먹이 때문에 이 익룡 역시 플라밍고처럼 분홍색을 띄었을 가능성이 있다. 남아메리카에서는 처음으로 발견된 익룡이다.<ref>{{cite book서적 인용|꺾쇠표없음=예|editor=Palmer, D.|year=1999 |title= The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals|publisher= Marshall Editions|location=London|page= 104|isbn= 1-84028-152-9}}</ref>
* [[퀘찰코아틀루스]]는 날개폭 10-11 미터 정도였고 하늘을 날던 동물 중 가장 큰 축에 속한다.<ref>{{cite journal저널 인용| 꺾쇠표없음=예|author = Langston W | year = 1981 | title = Pterosaurs| journal = Scientific American | volume = 244 | issue = 2| pages = 122–136 | doi = 10.1038/scientificamerican0281-122 }}</ref> 백악기 후기에 살았다.
* [[오르니토케이루스]]는 백악기 전기인 약 1억 3000만 년 전에 전세계에 걸쳐 살았던 익룡이다. 수컷은 부리에 커다란 볏을 가지고 있었다.
* [[핫체곱테릭스]]는 지금까지 알려진 하늘을 나는 동물 중 가장 크다. 전체 골격 화석이 발견되지는 않았지만 [[고생물학자]]들이 지금까지 찾은 화석을 보면 날개폭은 최소한 10 미터에 이를 것으로 보인다.<ref>{{cite web인용|title=Hatzegopteryx|url=http://www.bbc.co.uk/nature/life/Hatzegopteryx|work=BBC Nature|publisher=BBC|accessdate= 2012년 3월 2일}}</ref>
* [[람포린쿠스]]는 쥐라기에 살던 익룡으로 꼬리 끝에 날개 같은 것을 가지고 있어서 비행 중에 꼬리로 움직임을 안정시켰던 것으로 보인다.<ref name=bennett1995/>
 
 
==더 읽기==
*{{cite서적 book인용|꺾쇠표없음=예|first=Mark|last=Witton|title=Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy|publisher=Princeton University Press|year=2013|isbn=978-0691150611}}
 
==외부 링크==

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