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루스류{{생물 분류
|이름=익룡
|색=동물
==== 익룡의 날개 구성요소 ====
[[파일:SordesDB.jpg|thumb|right|이 그림에서 [[소르데스]]가 묘사된 것을 보면, 익룡의 비막은 다리와 연결되어 있었으나 박쥐와 달리 꼬리까지는 연결되지 않았을 것으로 보인다.]]
익룡의 비막은 세 부분으로 나뉜다. 첫번째는 날개의 가장 앞부분인 "전비막(propatagium)"으로 손목과 어깨 사이에 위치하며 비행 시에 전연(leading edge)을 이룬다. 이 부분은 어떤 표본에서 볼 수 있는 것처럼 첫 세 손가락을 포함할 수도 있다.<ref name="naish&martill2003"/> "팔비막(brachiopatagium)"은 날개의 주된 구성요소로 길게 늘어난 네번째 손가락과 뒷다리 (뒷다리의 정확히 어느 부분까지인지는 확실하지 않으며 종에 따라 달랐을 수 있다. 아래를 볼 것) 사이를 연결한다. 마지막으로 최소한 일부 익룡 그룹들은 다리 사이, 어쩌면 꼬리까지 연결하는 "꼬리비막(uropatagium)"을 가지고 있었다. 꼬리비막이 어디까지 연결되어 있었는지는 분명하지 않은데, [[소르데스]]에 대한 연구에서는 다리 사이를 연결하지만 꼬리는 포함되지 않는 것으로(이 경우 "다리비막(cruropatagium)"이라고 할 수 있음) 보았다 [[람포린코이드람포린쿠스과|프테로닥틸로이드가프테로닥틸루스류가 아닌 익룡]]은 넓은 꼬리/다리비막을 가지고 있었으나 프테로닥틸로이드는프테로닥틸루스류는 다리 사이에만 비막을 가지고 있었다는 데 다수의 학자들이 동의하고 있다. [[프테라노돈]]은 특히 꼬리의 형태로 볼 때 꼬리비막을 가지고 있었던 것이 확실해 보인다.
[[파일:Pterosaur wing BW2.jpg|thumb|left|300px|날개의 구조]]
익형골(pteroid)로 알려진 뼈는 익룡에게만 있는 것으로 손목에 연결되어 손목과 어깨 사이에서 전비막을 받쳐준다. 익룡의 첫 세 개 손가락 사이에 막이 있었던 흔적이 있는데, 이것은 전비막이 예전의 복원도에서 흔히 그려졌던 것처럼 익형골에서 어깨까지 이어지는 것이 아니라 더 넓은 범위에 걸쳐 있었으리라는 것을 시사한다.<ref name="naish&martill2003"/> 익형골의 위치 자체에 대해서도 논쟁이 있었다. 매튜 윌킨슨과 같은 과학자들은 익형골이 앞쪽으로 뻗어 있어 전비막을 길게 늘렸을 것이라고 주장했다.<ref name="Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP 2006 119–26">{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP |title=High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs |journal=[[Proceedings of the Royal Society B]] |volume=273 |issue=1582 |pages=119–26 |year=2006 |pmid=16519243 |pmc=1560000 |doi=10.1098/rspb.2005.3278 }}</ref> 하지만 이 관점은 크리스 베넷의 2007년 논문에서 강력한 비판을 받았다. 크리스 베넷은 익형골이 이전에 생각했던 것처럼 다른 뼈와 연결되지 않으며 앞으로 뻗어 있을 수 없다는 것을 보였고, 전통적으로 생각되어왔던 것처럼 몸 쪽을 향했다는 것을 보였다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Bennett SC |title=Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |issue=4 |pages=881–91 |year=2007 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2 }}</ref>
익룡의 손목은 익형골을 제외하면 두 개의 몸쪽 손목뼈와 네 개의 바깥쪽 손목뼈로 이루어져 있다. 성체 표본에서는 몸쪽 손목뼈가 하나로 합쳐져 "신카팔(syncarpal)"을 이루며 바깥쪽 손목뼈 중 세 개가 합쳐져 바깥쪽 신카팔을 이룬다. 하나 남은 바깥쪽 손목뼈는 중앙손목뼈 (medial carpal)로 불리며 바깥쪽 신카팔의 앞쪽 표면에 위치한 긴 융기부와 연결된다. 중앙손목뼈에는 움푹 들어간 부분이 앞쪽, 아래쪽, 그리고 몸 중앙 쪽에 있는 데 이곳에 익형골이 연결된다.<ref name=wilkinsonetal2006>{{저널 인용|이탤릭체=예| author = Wilkinson M.T., Unwin D.M., Ellington C.P. | year = 2006 | title = High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs | journal = [[Proceedings of the Royal Society B]] | volume = 273 | issue = 1582| pages = 119–126 | doi = 10.1098/rspb.2005.3278 | pmid=16519243 | pmc = 1560000}}</ref>
 
고생물학자들 사이에서 익룡의 주 비막인 팔비막이 다리에 연결되는지, 연결된다면 어느 부분에 연결되는지에 대해서는 상당한 논쟁이 있어 왔다. 람포린코이드인람포린쿠스류인 [[소르데스]]<ref name=Unwin_Bakhurina_1994>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Unwin DM, Bakhurina NN |title=''Sordes pilosus'' and the nature of the pterosaur flight apparatus |journal=Nature |volume=371 |issue= 6492|pages=62–4 |year=1994 |doi=10.1038/371062a0 }}</ref>, [[아누로그나티드]]인 [[제홀옵테루스]],<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Wang X, Zhou Z, Zhang F, Xu X |title=A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China |journal=Chinese Science Bulletin |volume=47 |page=3 |year=2002 |doi=10.1360/02tb9054 |issue=3}}</ref>, 그리고 [[산타나 층]]에서 발견된 프테로닥틸로이드를프테로닥틸루스류를 보면 최소한 일부 종에서는 비막이 다리까지 연결되지 않았던 것으로 보인다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|year=2003|title= New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion |journal=Geological Society, London, Special Publications|doi=10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14|last1=Frey|first1=E.|last2=Tischlinger|first2=H.|last3=Buchy|first3=M.-C.|last4=Martill|first4=D. M.|volume=217|pages=233 }}</ref> 하지만 현생 [[박쥐]]와 [[날다람쥐]]를 보면 비막의 범위는 상당한 변이가 있기 때문에 이들처럼 서로 다른 종류의 익룡들이 서로 다른 날개 모양을 가지고 있었을 수 있다. 실제로 익룡 팔다리의 비율을 보면 상당한 변이가 있으며 이것은 날개의 구조가 다양했다는 의미일 수 있다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM |title=Limb disparity and wing shape in pterosaurs |journal=J. Evol. Biol. |volume=19 |issue=4 |pages=1339–42 |date=July 2006 |pmid=16780534 |doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x }}</ref>
 
전부는 아니었을 수 있지만 많은 종류의 익룡은 발에 물갈퀴를 가지고 있었다.<ref name="witton&naish2008"/>
 
=== 두개골, 이빨 그리고 볏 ===
[[파일:Pterosauria tooth 01.jpg|thumb|right|아마도 [[콜로보린쿠스]](''Coloborhynchus'')의 것으로 보이는 이빨]]
대부분의 익룡 두개골은 긴 턱과 바늘같은 이빨을 가지고 있다. 어떤 경우에는 화석화된 [[케라틴]]질 부리가 보존되어 있기도 하지만 이빨을 가진 익룡의 경우 부리는 턱의 끝부분에 작게 위치하고 있으며 이빨은 부리에 포함되지 않는다.<ref name="frey&martill1998">{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Frey E, Martill DM |title=Soft tissue preservation in a specimen of ''Pterodactylus kochi'' (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany |journal=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen |volume=210|pages=421–41 |year=1998}}</ref> 부리를 가진 형태 중 발전된 종류는 [[프테라노돈과]]와 [[아즈다르키드과아즈다르코류과]]의 경우처럼 이빨이 없으며 더 크고 새와 유사한 부리를 가지고 있다.<ref name=DU06b/>
 
두개골의 눈 앞쪽에 여러 개의 구멍을 가진 대부분의 [[지배파충류]]와는 달리 프테로닥틸로이드프테로닥틸루스류 익룡은 [[전안와창]]과 콧구멍이 하나의 커다란 구멍으로 합쳐저 "전안와비창"(nasoantorbital fenestra) 이라고 불린다. 하늘을 날아야 하기 때문에 가벼운 두개골을 만들기 위해 이런 특징이 진화했을 수 있다.<ref name=DU06b/>
[[파일:Tapejarines mmartyniuk.png|thumb|left|볏의 복원도: 볏을 가지고 있는 [[타페하리드과타페하라과]] 익룡 세 종류. 위에서부터 차례로 [[타페하라 웰른호퍼아이]] 웰른호퍼아이(''Tapejara wellnhoferi''), "타페하라" 나비간스("Tapejara" ''navigans''), [[투판닥틸루스 임페라토르]](''Tupandactylus imperator'')]]
익룡은 화려한 볏을 가지고 있는 경우가 많다는 것이 잘 알려져 있다. 제일 처음, 그리고 아마도 가장 잘 알려진 예는 [[프테라노돈]] 종들의 뒤로 뻗어나온 볏이지만, 몇몇 [[타페하리드과]] 익룡과 [[닉토사우루스]]등 몇몇 종류는 뼈로 만들어진 볏의 기저부에 더해 케라틴이나 다른 연질부로 만들어진 굉장히 커다란 볏을 가지고 있었을 것이다.
 
익룡의 비행 기법은 아직 완전히 이해되지 않고 있다.<ref>{{뉴스 인용|이탤릭체=예|last=Alleyne|first=Richard|title=Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims|url=http://www.telegraph.co.uk/science/science-news/3352699/Pterodactyls-were-too-heavy-to-fly-scientist-claims.html|accessdate= 2012년 3월 2일|newspaper=The Telegraph|date= 2008년 10월 1일}}</ref><ref>{{뉴스 인용|이탤릭체=예|last=Powell|first=Devin|title=Were pterosaurs too big to fly?|url=http://www.newscientist.com/article/mg20026763.800-albatross-study-suggests-pterosaurs-were-too-big-to-fly.html|accessdate= 2012년 3월 2일|newspaper=NewScientist|date= 2008년 10월 2일}}</ref>
[[파일:Pterosaurs.jpg|thumb|left|upright|호흡 동작(위쪽)과 내부 기낭 시스템(아래쪽)을 보여주는 그림]]
일본인 과학자인 사토 가쓰후미(佐藤克文)는 현생 조류를 이용하여 계산을 해 보고 익룡이 공중에 떠 있는 것은 불가능하다고 결론내렸다.<ref>{{뉴스 인용| url=http://www.telegraph.co.uk/news/science/science-news/3352699/Pterodactyls-were-too-heavy-to-fly-scientist-claims.html | work=The Daily Telegraph | location=London | title=Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims | first=Richard | last=Alleyne | date=2008-10-01 | accessdate=2015-08-20}}</ref> "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태" 라는 책에서는 익룡이 하늘을 날 수 있었던 것이 산소농도가 높고 더 밀도가 높았던 [[백악기]] 후기의 대기 때문이었을 것이라는 이론을 제기했다.<ref>{{서적 인용|이탤릭체=예|author=Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar |title=Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs |publisher=Geological Society of America |location=Boulder, Colo |year=2004 |page=60 |isbn=0-8137-2376-0 |url=http://books.google.com/?id=idta6AVV-tIC&pg=PA60}}</ref> 하지만 가쓰후미 및 "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태"의 저자들은 익룡에 대한 오래된 이론을 기반으로 연구를 수행했다. 이 오래된 이론에 따르면 익룡은 바다새와 유사하며 크기 제한은 아즈다르키드과아즈다르코류과 및 타페하리드과 등 육상생활을 하는 익룡에는 적용되지 않는다. 거기에 더해서 대런 네이쉬는 현재와 중생대의 대기 조성 차이가 익룡의 거대한 크기를 설명하기 위해 꼭 필요한 것은 아니라고 결론 내렸다.<ref name=Nash>{{웹 인용|date= 2009년 2월 18일 |author=Naish, Darren |authorlink=Darren Naish |title=Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings |work=[[ScienceBlogs]] |url=http://web.archive.org/web/20090221143325/http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/02/pterosaur_breathing_air_sacs.php |accessdate= 2010년 10월 20일 }}</ref>
 
또 한 가지 이해하기 힘든 점은 이들이 어떻게 [[이륙]]을 했는가이다. 초기의 이론은 익룡은 대개 냉혈성으로 칼로리를 태워 열을 얻는 대신 현생 도마뱀처럼 주위환경으로부터 온기를 얻으며 활공을 하는 동물로 보았다. 거대한 익룡이 비효율적인 냉혈성 신진대사를 하면서 뒷다리만 사용해 공중으로 뜰 수 있는 추진력을 얻는 새와 비슷한 이륙 동작을 할 수 있었겠는가? 익룡은 온혈성이었으며 강력한 비행 근육을 가지고 있었고, 비행근육을 이용해 [[사족보행|네 다리로 걸었다]]고 한다.<ref name=wittongrauniad>{{뉴스 인용| url=http://www.theguardian.com/science/2013/aug/11/pterosaurs-fossils-research-mark-witton | title=Why pterosaurs weren't so scary after all | work=The Observer newspaper | date= 2013년 8월 11일 | accessdate= 2013년 8월 12일}}</ref> [[포츠머스 대학]]의 마크 위튼과 [[존스 홉킨스 대학]]의 마이크 하빕은 익룡이 도약하는 방식으로 날아올랐을 것이라고 한다.<ref name=wittonhabibnews>{{뉴스 인용|last=Hecht|first=Jeff|title=Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats?|url=http://www.newscientist.com/article/dn19724-did-giant-pterosaurs-vault-aloft-like-vampire-bats.html|accessdate= 2012년 3월 2일|newspaper=NewScientist|date= 2010년 11월 16일}}</ref> 날개가 있는 앞다리는 매우 강력해서 이륙을 쉽게 해주었을 것이다.<ref name=wittongrauniad/> 일단 공중에 뜨면 익룡은 최고 시속 120 킬로미터에 달하는 속도로 수천 킬로미터씩 이동할 수 있었을 것이다.<ref name=wittonhabibnews/>
 
=== 기낭과 호흡 ===
2009년의 연구에서는 익룡이 허파-기낭 시스템과 정확하게 제어되는 골격 호흡 펌프를 가지고 있어 새와 유사하게 한 방향으로 공기가 흐르는 호흡계를 가지고 있을 가능성이 높다고 보았다. 최소한 일부 프테로닥틸로이드는프테로닥틸루스류는 피하기낭 시스템을 가지고 있어 몸무게를 더 줄여주었을 것이다.<ref name=claessensetal2009/>
=== 신경계 ===
엑스레이를 이용해 익룡의 [[뇌]]가 들어 있던 공간을 연구해본 결과 람포린쿠스 무엔스터아이(''Rhamphorhynchus muensteri'')와 안항구에라 산타나에(''Anhanguera santanae'')는 거대한 소엽(flocculi)을 가지고 있었던 것으로 밝혀졌다. [[소엽]]은 관절, 근육, 피부 및 평형기관등에서 오는 신호를 종합하는 뇌의 한 부분이다.<ref name=Witmer_et_al_2003/>
 
=== 육상에서의 움직임 ===
[[파일:Haenamichnuswittonnaish2008.png|upright|thumb|아즈다르키드과의아즈다르코류과의 익룡이 남긴 것으로 보이는 흔적화석 해남이크누스 우항리엔시스(''Haenamichnus uhangriensis'')]]
익룡의 관골구는 약간 위쪽으로 향해 힜고 [[넙다리뼈]]의 머리 부분은 살짝 안쪽을 보고 있어서 반직립 자세를 취했을 것으로 보인다. 익룡은 활공하는 도마뱀처럼 비행중에 허벅지를 수평으로 유지할 수 있었을 것이다.
 
익룡이 [[사족보행]]을 했는지 [[이족보행]]을 했는지에 대해서는 상당한 논란이 있었다. 1980년대에 고생물학자 케빈 페이디언이 [[디모르포돈]](''Dimorphodon'')처럼 긴 뒷다리를 가진 작은 익룡들은 하늘을 나는 것 외에 두 다리로 걷거나 심지어 [[타조]]처럼 달리기도 했을 것이라고 주장했다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Padian K |title=A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs|jstor=2400656 |journal=Paleobiology |volume=9 |issue=3 |pages=218–39 |year=1983 }}</ref> 하지만 [[전라남도]] [[해남군]] 등지에서 발견된 익룡 발자국 화석 등 많은 수의 익룡 보행렬(trackway)에서 네 개의 발가락을 가진 뒷발과 세 개의 발가락을 가진 앞발의 자국이 모두 발견되면서 익룡이 네 다리로 걸었다는 것이 분명해 졌다.<ref>{{저널 인용|author=Padian K |title=Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways |journal=Ichnos |volume=10 |issue=2–4 |pages=115–126 |year=2003 |doi=10.1080/10420940390255501 }}</ref><ref>{{저널 인용|author=Hwang K, Huh M, Lockley MG, Unwin DM, Wright JL |title=New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea |journal=Geological Magazine |volume=139 |issue=4 |pages=421–35 |year=2002 |doi=10.1017/S0016756802006647 }}</ref>
 
발뒤꿈치를 들고 발가락으로 걷는 ([[지행성]] digitigrade) 대부분의 척추동물과 달리 익룡의 발자국은 [[사람]]이나 [[곰]]과 비슷하게 발 전체가 땅바닥과 닿은 ([[척행성]] plantigrade) 형태를 보여주고 있다. 아즈다르키드과의아즈다르코류과의 발자국을 보면 최소한 몇몇 익룡들은 네 다리가 몸의 아래쪽으로 뻗어 있는 직립보행을 했다는 것을 알 수 있다. 에너지 효율이 높은 직립보행은 옆으로 다리를 뻗는 현생 파충류의 보행 형태와는 달리 대부분의 현생 조류와 포유류가 사용하는 보행 형태이다.<ref name="witton&naish2008">{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Witton MP, Naish D |title=A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology |journal=PLoS ONE |volume=3 |issue=5 |pages=e2271 |year=2008|pmc=2386974 |doi=10.1371/journal.pone.0002271 |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002271 |pmid=18509539 |editor1-last=McClain |editor1-first=Craig R.}}</ref><ref name=wittongrauniad/>
[[파일:Life restoration of a group of giant azhdarchids, Quetzalcoatlus northropi, foraging on a Cretaceous fern prairie.png|thumb|left|보행렬 화석은 [[퀘찰코아틀루스]] 노르트롭아이 같은 익룡들이 네 발로 걸었다는 것을 보여준다]]
 
전통적으로 땅 위에서의 모습은 어색하고 우스꽝스럽게 그려졌지만 익룡의 (특히 프테로닥틸로이드의프테로닥틸루스류의) 해부학적 특징들을 보면 이들은 걷거나 뛰는 데 능숙했던 것으로 보인다.<ref name=unwin1997>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Unwin DM |title=Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs |journal=Lethaia |volume=29 |pages=373–86 |year=1997 |doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x |issue=4}}</ref>
 
아즈다르키드과아즈다르코류과 및 오르니토케이리드과 익룡의 앞다리 뼈는 다른 익룡들과 비교해 보면 유독 길고, 아즈다르키드과에서는아즈다르코류과에서는 팔의 뼈와 손 (중수골) 이 특별히 길쭉하다. 거기에 더해 전반적으로 아즈다르키드과의아즈다르코류과의 앞다리는 그 비율이 빠른 속도로 달리는 [[유제류]] 포유동물과 비슷하다. 반면, 이들의 뒷다리는 빠른 속도를 낼 수 있는 구조는 아니지만 다른 익룡들과 비교하면 길어서 보폭이 컸을 것이다. 아즈다르키드과아즈다르코류과 익룡들은 아마도 달리지는 못했겠지만 상대적으로 빠르고 효율적인 움직임을 보였을 것이다.<ref name="witton&naish2008"/>
 
익룡 손과 발의 상대적인 크기는 (현생 조류와 같은 동물들과 비교해 볼 때) 익룡이 땅 위에서 어떤 생활을 했는지를 보여주는 단서가 될 수 있다. 아즈다르키드과아즈다르코류과 익룡은 몸 크기와 다리 길이에 비해 상대적으로 작은, 아랫다리의 25%-30% 정도 길이밖에 안 되는 발을 가지고 있다. 이것을 보면 아즈다르키드과아즈다르코류과 익룡은 상대적으로 단단하고 마른 땅 위를 걷는 데 적응했다는 것을 알 수 있다. [[프테라노돈]]은 더 큰 발 ([[정강뼈]] 길이의 47%) 을 가지고 있고, 크테노카스마토이드상과(''Ctenochasmatoidea'') 익룡들과 같이 여과섭식을 하는 종류는 매우 큰 발 ([[프테로닥틸루스]]는 정강뼈 길이의 69%, 프테로다우스트로는 84%) 을 가지고 있어서 오늘날의 섭금류(wading bird)와 비슷하게 부드러운 진흙 위를 걷는 데 적응했다는 것을 알 수 있다.<ref name="witton&naish2008"/>
 
=== 천적 ===
 
=== 생식과 생활사 ===
[[파일:Pterodactylus micronyx - IMG 0677.jpg|thumb|졸른호펜 석회암에서 발견된 프테로닥틸로이드프테로닥틸루스류 새끼의 화석]]
익룡의 생식에 대해서는 알려진 것이 거의 없고 알도 매우 희귀하다. 처음으로 알려진 익룡 알은 유명한 깃털공룡들이 발견된 곳과 같은 장소, 랴오닝의 채석장에서 발견되었다. 알들이 깨진 흔적 없이 납작하게 눌려 있었던 것을 보면 껍질은 가죽 같은 재질로 되어 있었던 것 같다.<ref name="Ji_et_al_2004">{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Ji Q, Ji SA, Cheng YN, ''et al'' |title=Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell |journal=Nature |volume=432 |issue=7017 |page=572 |date=December 2004|doi=10.1038/432572a |pmid=15577900 }}</ref> 2011년에 [[다위노프테루스]]의 알이 추가로 기재되었는데, 역시 가죽 같은 재질의 알껍질을 가지고 있어 이 추정을 뒷받침 해주었다. 익룡의 알은 현생 조류가 아닌 현생 파충류처럼 어미의 몸 크기에 비하면 매우 작았다.<ref name=luetal2011>{{저널 인용| 이탤릭체=예|author = Lü J., Unwin D.M., Deeming D.C., Jin X., Liu Y., Ji Q. | year = 2011 | title = An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs | journal = Science | volume = 331 | issue = 6015| pages = 321–324 | doi = 10.1126/science.1197323 | pmid = 21252343 }}</ref> 익룡 알 구조와 조성에 대한 연구가 2007년에 발표되었는데, 이에 의하면 익룡은 현생 [[악어]]와 [[거북]]처럼 알을 땅 속에 묻었을 갔다고 한다. 알을 땅에 묻는 행위는 몸무게를 줄이는 적응을 쉽게 만들어 주기 때문에 익룡의 초기 진화에 유리했을 것이지만, 이런 생식 방법은 익룡이 살 수 있는 환경의 종류를 제한하며, 후에 [[조류]]와 생태학적으로 경쟁하게 되는 상황에서 불리하게 작용했을 수도 있다.
<ref name="grellet-tinneretal2007">{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q |title=A note on pterosaur nesting behavior |journal=Historical Biology |volume=19 |issue=4 |pages=273–7 |year=2007 |doi=10.1080/08912960701189800 }}</ref>
 
익룡 태아 화석에서 발견된 비막이 잘 발달되어 있는 것을 보면 익룡은 태어나고 얼마 지나지 않아 날 수 있었던 것으로 보인다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Wang X, Zhou Z |title=Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous |journal=Nature |volume=429 |issue=6992 |page=621 |date=June 2004 |pmid=15190343 |doi=10.1038/429621a }}</ref> 태어난 지 며칠에서 일주일 정도 된 익룡 새끼의 화석도 프테로닥틸루스류, 람포린쿠스류, 크테노카스마투스류, 그리고 아즈다르쿠스류아즈다르코류 등 여러 익룡 과에 걸쳐 발견되었다.<ref name=DU06b/> 보존된 뼈들은 모두 새끼들의 나이를 고려해 보면 상대적으로 골질화가 상당히 많이 진행되어 있었으며, 날개의 비율은 성체와 비슷했다. 실제로 과거에는 많은 수의 익룡 새끼들이 성체로 간주되어 별도의 종으로 분류되곤 했다. 거기에 더해 익룡 새끼들은 보통 같은 종의 성체 및 미성숙 성장기의 개체과 동일한 장소에서 발견된다. 즉, 프테로닥틸루스와 람포린쿠스의 새끼는 독일의 졸른호펜 [[석회암]]에서, 프테로다우스트로 새끼는 브라질에서 발견된다. 이들 모두 바닷가에서 멀리 떨어진 깊은 바다 환경에서 발견된다.<ref name=bennett1995>{{저널 인용| 이탤릭체=예|author = Bennett S. C. | year = 1995 | title = A statistical study of ''Rhamphorhynchus'' from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species | jstor=1306329 | journal = Journal of Paleontology | volume = 69 | pages = 569–580 }}</ref>
 
익룡이 새끼를 돌보았는지는 알려져 있지 않지만 알에서 깨어난 후 얼마 있지 않아 날 수 있었던 것, 그리고 둥지에서 멀리 떨어진 곳에서 성체와 함께 많은 수의 새끼들이 발견되는 것으로 보아 크리스토퍼 베넷과 데이빗 언윈을 비롯한 대부분의 연구자들은 새끼들이 부모에 의존하는 시기가 상대적으로 짧았을 것이며, 아마도 날개가 충분히 길어져 혼자 날 수 있게 되기 전, 어쩌면 며칠에 불과했을 빠른 성장기 동안만 보살핌을 받았을 것이며 그 후에는 둥지를 떠나 자립했을 것이라고 결론내리고 있다.<ref name=DU06b/><ref name=lifehistory/> 다른 가능성으로는, 새끼들이 태어나고 첫 며칠 동안 부모들로부터 먹이를 받아먹는 대신 저장되었던 난황을 영양분으로 이용했을 수도 있다.<ref name=bennett1995/>
|1=[[디모르포돈]](''Dimorphodon'')
|2=[[파랍시케팔루스]](''Parapsicephalus'')}}
|label2=[[노비알로이드노비알루스류]](Novialoidea)
|2={{분지군
|1=[[캄필로그나투스류]](''Campylognathoides'')
|1=[[알라모닥틸루스]](''Alamodactylus'')
|2=[[Pteranodontoidea]] }} }}
|2=[[아즈다르쿠스류아즈다르코류]](Azhdarchoidea) }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
 
=== 멸종 ===
예전에는 초기 [[조류]] 종들과의 경쟁이 많은 익룡의 [[멸종]]을 가져왔다고 많이들 생각했다.<ref>BBC Documentary: ''Walking with dinosaurs (episode 4 ) – Giant Of The Skies'' at 22', Tim Haines, 1999</ref> 백악기 말에 익룡은 큰 몸집을 가진 종류만 알려져 있다. 작은 종들은 멸종했고, 이들의 생태적 지위는 새들이 차지하게 되었다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Slack KE, Jones CM, Ando T, ''et al'' |title=Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=23 |issue=6 |pages=1144–55 |date=June 2006 |pmid=16533822 |doi=10.1093/molbev/msj124 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/23/6/1144}}</ref> 하지만 익룡과 조류는 생태적으로 겹치는 부분이 별로 없었기 때문에 익룡의 쇠퇴는 (만일 쇠퇴가 있었다면 말이지만) 조류의 다양성과는 별 상관이 없었던 것으로 보인다.<ref>{{저널 인용|title=Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement|journal=Paleobiology|issue=3|pages=432–446|year= 2009|author=Butler, Richard J.; Barrett, Paul M.; Nowbath, Stephen and Upchurch, Paul |volume=35 |doi=10.1666/0094-8373-35.3.432 }}</ref> 백악기가 끝날 무렵, [[백악기-제3기 대량절멸]]이 비조류 공룡들과 대다수의 조류 및 많은 동물들을 멸종시켰는데 이때 익룡도 멸종한 것으로 보인다. 다른 가능성으로는 일부 익룡들은 바다에 사는 것에 특화되어 있었던 것으로 보인다. 그 결과 백악기-팔레오세 멸종 사건이 익룡의 먹이가 되는 바다에 사는 생명체들에 영향을 끼쳐 익룡이 멸종하게 되었을 수 있다. 하지만 [[아즈다르쿠스과아즈다르코과]] 그리고 [[이스티오닥틸루스과]]는 해양성이 아니었다.
 
최근에 [[픽시]]와 [[오르니토케이루스]] 등의 오르니토케이루스과 익룡, 프테라노돈과 및 닉토사우루스과, 그리고 타페하리과로타페하라과로 보이는 여러 익룡들이 캄파니아절/마스트리히트절 연대의 지층에서 발견되었다.<ref name=LoneStarPterosaurs>{{cite doi|10.1017/S1755691013000303}}</ref><ref>{{저널 인용|url=http://www.mnhn.fr/museum/front/medias/publication/48099_g2012n4a10.pdf |title=Systematic reinterpretation of ''Piksi barbarulna'' Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird |doi=10.5252/g2012n4a10|journal=Geodiversitas |volume=34|author=Agnolin, Federico L. and Varricchio, David |issue=4|pages=883–894|year= 2012 }}</ref> 이것을 보면 백악기 후기의 익룡 동물군이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 다양했음을 알 수 있으며, 어쩌면 그 다양성이 백악기 전기에 비해 크게 후퇴하지 않았던 것일 수도 있다.
 
프테로닥틸로이드는프테로닥틸루스류는 [[백악기]] 전기의 초기 방산 이후에는 그리 크게 번성하지 않아 그 다양성이 "추락"한 것처럼 보인다. 이때문에 익룡의 다양성은 전문화되어서 작은 멸종 사건에도 취약하게 되었을 수 있다.<ref>{{서적 인용| title = Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy|author=Wilton, Mark P. |isbn=0691150613|year=2013|publisher=Princeton University Press }}</ref> 그렇지만 아즈다르쿠스과는아즈다르코과는 백악기 말기까지 다양성이 증가하여 독특한 생태적 지위를 차지하고 종의 수가 늘었으며 쇠퇴의 징후는 보이지 않는다.<ref>Mark Witton, Matyas Vremir, Gareth Dyke, Darren Naish, Stephen Brusatte & Mark Norell. "Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania" (2013)</ref>
 
=== 잘 알려진 익룡 속들 ===

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