대장균의 장기간 진화 실험: 두 판 사이의 차이

2008년, 렌스키와 그들의 일원들은 12개 개체군 중 하나에서 박테리아가 [[시트르산염]]을 에너지 자원으로 활용하는 중요한 적응을 관찰했다. 자연의 대장균은 보통 산소가 있을 때 시트르산을 세포 외부에서 내부로 옮기는 것이 불가능하다([[TCA 회로]]로 병합한 다음 가능). 이 결과, 산소가 있을 때 시트르산염에서의 성장 지연은 이 종을 정의하는 특성이므로 [[살모넬라]]와 구분하는 중요한 특성이 된다. 33127 세대 근방에서, 실험자중은 샘플 중 하나에서 증식배지에서 철분을 획득하여 시트르산염에서 성장할 수 있는 클론을 이 개체군에서 발견하여 개체군수가 급격하게 증가한 것을 발견했다. 이전 냉동된 개체군의 샘플 실험을 통해 시트르산염을 이용하는 변이가 31,000에서 31,500 세대 사이의 어떤 지점에서 진화됨을 발견하였다. 그들은 이 개체군에게 유일한 수많은 유전자 표지를 이용하여 구연산 염을 이용하는 대장균이 오염될 가능성을 배제하였다. 마찬가지로 그들은 시트르산염을 이용하는 능력이 개체군 역사 중 예전에 고립된 유전적으로 완전히 동일한 클론에서 자발적으로 재진화 할 수 있음을 발견하였다. 이러한 시트르산염 이용의 재진화는 20,000 세대 이전의 고립된 클론에서는 결코 나타나지 않았다. 심지어 구연산 염 이용 재진화가 가능한 이러한 클론에서도, 이 능력은 1조 세포당 한 번의 비율로 나타난다. 저자는 이 한 개체군에서 시트르산염 이용의 진화가 이전 것에 좌우된다는 점을 지적하는 이러한 결과가, 구연산 염 이용에 접근가능한 정도(구연산 염 이용에는 이 "잠재성을 불어넣는 변이의 결과인 적어도 두 개의 변이가 필요하다고 제시한 추후의 데이터와 함께)까지 변이의 비율을 높이는 효과를 가지는 비 적응적인 "잠재성을 불어넣는" 변이가 아닐까 하고 설명했다. 더 일반적으로, 저자는 이 결과가 [[스티븐 제이 굴드]]의 말을 빌려 진화 과정에서 "역사적인 우발적 사고가 심오하고도 지속적인 영향을 가져올 수 있다"는 것을 가리킨다고 주장했다.<ref name=pmid18524956/> 다만 렌스키의 설명과는 별개로 이 과정이 일어나는 방식이 새로운 유전자의 도입과 이로 인한 기능의 형성과 같은 갑작스런 방식이 아닌,기존의 Silence된 유전자의 발현과 같은 방법으로 나타난 것이라는 점도 알려져 있다. 이후의 한 논문<ref>{{저널 인용|제목=Rapid Evolution of Citrate Utilization by Escherichia coli by Direct Selection Requires citT and dctA|저널=Journal of Bacteriology|성=Van Hofwegen|이름=Dustin|url=http://jb.asm.org/content/198/7/1022.full|날짜=|출판사=}}</ref>에서는 Cit+ 돌연변이는 미생물의 적응 능력에 대한 사례가 되었지만 렌스키의 장기간 대장균 실험(LTEE)은 새로운 유전 정보가정보를 '진화하지만들어 않았다'라는내지 표현을못함으로 사용하며즉 새로운 기능을 가진 유전자를 만들어내지 못함으로 더 넓은 의미의 진화를 실현시키지 못했다고 주장한다 (as of yet, the LTEE has not substantiated evolution in the broader sense by generation of new genetic information, i.e., a gene with a new function.). 즉 대장균의 적응은 새로운 유전 활동이 아닌 기존에 있던 유전 활동의 조절의 변화가 매우 불안정 하여 선택에 고정되기 힘드므로 이는 종분화가 아니라고 주장했다.<ref>{{저널 인용|제목=Rapid Evolution of Citrate Utilization by Escherichia coli by Direct Selection Requires citT and dctA|저널=Journal of Bacteriology|성=Van Hofwegen|이름=Dustin|url=http://jb.asm.org/content/198/7/1022.full|날짜=|출판사=}}</ref> 이를 기반으로 그들은 이는 적응에 대한 관찰 사례이긴 하지만,더 넓은 의미의 진화의 예는 아니라는 주장을 했다. 이 논문에 관해 해석한 커멘터리에서는 <ref name=":1">{{저널 인용|제목=Reinterpreting Long-Term Evolution Experiments: Is Delayed Adaptation an Example of Historical Contingency or a Consequence of Intermittent Selection?|저널=Journal of Bacteriology|성=Roth|이름=John R.|성2=Maisnier-Patin|이름2=Sophie|url=http://jb.asm.org/content/198/7/1009|날짜=2016-04-01|권=198|호=7|쪽=1009–1012|언어=en|doi=10.1128/JB.00110-16|issn=0021-9193|pmc=4800865|pmid=26883821}}</ref> 이 논문에 관한 해석을 기반으로 하여 장기간 진화 실험에 있었던 대장균의 적응에 대한 재해석이 필요할 수 있음을 이야기한다. 하지만 Van Hofwegen의 실험은 렌스키렌스키의 본인의실험과 실험과는동일한 너무나유전적 다른변화가 인위적짧은 선택을시간에 기반으로일어나는 했다는것을 점과,관찰함으로 논문이산소가 나온있는 4월달부터환경에서 인용횟수가시트르산염을 0회(논문의견만섭취하는 2회)인것이 수준으로환경 인지도가적응임을 없으며,보여주었다. 다만 이에 대한 심지어는해석에 렌스키 본인이 직접 나서서 반박한 상황이기도 하다.<ref>http://mobile.the-scientist.com/article/45423/similar-data-different-conclusions</ref><ref>https://telliamedrevisited.wordpress.com/2016/02/20/on-the-evolution-of-citrate-use/</ref> 이와 관련하여, 렌스키의 실험에서 나타나는 진화현상은 gitA 유전자의 변이로 인한 Potentiation에 의해 가속됨을 이야기했다. <ref>https://elifesciences.org/content/4/e09696</ref> 여기서 이해해야 할 점은 진화에 영향을 주는 유전정보, 즉 [[유전자 다양성]]의 증가는 기능과는 아무 관련이 없으며, 매 세대마다 증가하는 것이라는 점<ref>{{저널 인용|url=http://www.geneticsmr.com/articles/6807|title=Correlation analysis of genetic diversity and population structure of Houttuynia cordata Thunb with regard to environment.}}</ref><ref>{{저널 인용|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27173205|title=Impacts of stocking on the genetic diversity of Colossoma macropomum in central Amazon, Brazil}}</ref><ref>{{저널 인용|url=http://link.springer.com/article/10.1007/s12041-013-0212-8|title=Gene duplication as a major force in evolution}}</ref><ref>{{저널 인용|url=http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=1743332&fileId=S0016672300000616|title=Natural selection as the process of accumulating genetic information in adaptive evolution}}</ref><ref>{{저널 인용|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0378111993900477|title=The origin of genetic information: viruses as models}}</ref>과, 기존의 유전자의 Silencing 역시 진화에 포함된다는 점이다.<ref>{{저널 인용|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11504843|title=The Evolution of Controlled Multitasked Gene Networks: The Role of Introns and Other Noncoding RNAs in the Development of Complex Organisms}}</ref>