"분추목"의 두 판 사이의 차이

158 바이트 추가됨 ,  2년 전
잔글
영어판 분류 정보를 이용.+분류:1883년 기재된 화석 분류군; 예쁘게 바꿈
(Stereospondyli를 전추류(全椎類)로 번역)
태그: 2017 원본 편집
잔글 (영어판 분류 정보를 이용.+분류:1883년 기재된 화석 분류군; 예쁘게 바꿈)
}}</ref> 또 많은 분추류들은 두개골에 감각구(sensory sulcus)라 불리는 수로같은 홈을 가지고 있었다. 감각구는 보통 코와 눈 주위에 위치하는데 이것은 물 속에서 진동을 감지하는데 사용되는 [[측선]] 시스템의 일부였다.<ref name=TOLT/> 반수생 동물로 대부분의 분추류는 앞발에 네 개, 뒷발에 다섯 개의 발가락이 있는 작은 다리를 가지고 있었다. 육상 분추류는 더 크고 굵은 다리를 가지고 있었고 일부는 발톱도 있었다.<ref name=HLB96>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Hunt |first=A.P. |author2=Lucas, S.G.|author3= Berman, D.S. |year=1996 |title=A new amphibamid (Amphibia: Temnospondyli) from the Late Pennsylvanian (Middle Stephanian) of central New Mexico, USA |journal=Paläontologische Zeitschrift |volume=70 |issue=3–4 |pages=555–565 |doi=10.1007/BF02988092}}</ref> 특이한 육상 분추류인 [[파옐라]]는 상대적으로 몸통에 비해 긴 다리를 가지고 있었으며 아마 먹잇감을 좇아 활동적으로 달리는 생활을 헀을 것이다.<ref name=OEC72>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Olson |first=E.C. |year=1972 |title=''Fayella chickashaensis'', the Dissorophoidea and the Permian terrestrial radiations |journal=Journal of Paleontology |volume=46 |issue=1 |pages=104–114}}</ref>
 
[[파일:Xenotosuchus skull roof.svg|thumb섬네일|left왼쪽|분추류 모두에게 공통인 두개골 천장뼈를 보여주는 [[크세노토수쿠스]] 두개골 도해.]]
분추류의 대부분의 뼈는 다른 초기 네발동물들의 뼈와 상동인데, 어떤 분추류 분류군에서 발달한 간비골(internasal), 간전두골(interfrontal), 간두정골(interparietal)을 비롯한 두개골의 몇몇 뼈는 그렇지 않다.<ref name=TOLT/> 대부분의 분추류는 두개골 뒤쪽에 테이블뼈(tabular bone)를 가지고 있는데 이것은 두개골의 다른 부분과 이와로 구분되어 둥글게 튀어나와 있다. [[자트라키스]]와 같은 분추류에서는 테이블뼈가 뾰족하고 눈에 띄게 튀어나와 있다. 분추류의 두개골에서 가장 눈에 띄는 특징은 간익상골(interpterygoid)의 빈 공간으로 [[입천장]] 뒤쪽에 있는 두 개의 큰 구멍이다. 또다른 한 쌍의 구멍인 [[코아나]]는 이 구멍 앞쪽에 있으며 비강과 입을 연결해 준다. 분추류는 턱 뿐 아니라 입천장에 이빨이 있는 경우가 많다. 이빨 중 어떤 것은 매우 커서 엄니로 불리기도 한다. [[니게르페톤]] 같은 분추류는 아래턱의 엄니가 입천장을 뚫고 두개골 위쪽의 구멍으로 솟아나와있기도 하다.<ref name=Setal06>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Steyer |first=J.S. |author2=Damiani, R.|author3=Sidor, C.A.|author4=O'Keefe, F.R.|author5=Larsson, H.C.E.|author6=Maga, A.|author7= Ide, O. |year=2006 |title=The vertebrate fauna of the Upper Permian of Niger. IV. ''Nigerpeton ricqlesi'' (Temnospondyli: Cochleosauridae), and the edopoid colonization of Gondwana |url=http://www.washington.edu/burkemuseum/collections/paleontology/sidor/Steyer%26al2006.pdf |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=26 |issue=1 |pages=:18–28 |doi=10.1671/0272-4634(2006)26[18:TVFOTU]2.0.CO;2}}</ref>
 
분추류의 연질부에 대해서는 알려진 것이 거의 없다. 2007 년에 [[석탄기]] 전기 [[펜실베니아기]]의 [[마우치 청크 층]] 에서 발견된 사암에서 세 마리의 분추류 몸이 남긴 자국이 발견되었다. 이 자국은 분추류가 살아있을 때 매끈한 피부, 가인한 다리와 물갈퀴가 있는 발, 그리고 몸 아래쪽에 주름잡힌 피부를 가지고 있다는 것을 보여주었다.<ref name=GSA>{{웹 인용|url=http://www.geosociety.org/news/pr/07-60.htm |title=Ancient Amphibians Left Full-Body Imprints |first=C. |last=Stratton |date=29 October 2007 |work=GSA Newsroom|publisher=The Geological Society of America |accessdate=2 August 2011}}</ref> 작은 분추류가 남긴 것으로 보이는 [[흔적화석|이동 흔적]]이 석탄기와 페름기 암석에서 발견되었다. [[바트라크이크누스]]라고 불리는 이 이동 흔적은 담수환경 주변에서 퇴적된 층에서 보통 발견되기 때문에 분추류가 물과 비교적 가까운 곳에서 살았을 가능성을 제시하고 있다.<ref name=HL05>{{서적 인용|이탤릭체=예|last=Hunt |first=A.P. |author2=Lucas, S.G. |year=2005 |chapter=Tetrapod ichnofacies and their utility in the Paleozoic |chapter-url=http://kudzu.astr.ua.edu/apsmono1/paper08_APS_MONO_1_Hunt_Lucas.pdf |title=Pennsylvanian Footprints in the Black Warrior Basin of Alabama |editors=Buta, R.J.; Rindsberg, A.K.; and Kopaska-Merkel, D.C. (eds.) |publisher=Alabama Paleontological Society |volume=1 |pages=113–119}}</ref>
 
[[파일:Sclerocephalus (Actinodon).JPG|thumb섬네일|right오른쪽|커다란 팔이음뼈와 배판(ventral plates)을 보여주는 [[스클레로케팔루스]] 화석]]
현생 양서류와 다르게 많은 분추류들은 작고 촘촘한 비늘로 덮여 있었다. 대부분의 분추류는 배쪽이 커다란 배판(ventral plates)으로 덮여 있었다. 발달 초기 단계에 이들은 먼저 작고 둥근 비늘을 가지게 된다. 화석을 보면 분추류가 자라면서 이 비늘 중 배쪽에 있는 것은 크고 넓은 배판으로 발달한다. 이 판들은 서로 겹쳐져 있으면서 유연하게 몸을 굽힐 수 있는 구조다. [[트레마토사우르]]나 [[카피토사우르]]류와 같이 나중에 등장한 반수생의 분추류들은 비늘을 가지고 있다는 증거가 없다. 이들의 경우는 물 속에서 움직임을 쉽게 하기 위해서, 혹은 피부를 통해 산소를 흡수하는 [[피부호흡]]을 하기 위해 비늘이 없어졌을 수 있다.<ref name=WF07>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Witzmann |first=F. |year=2007 |title=The evolution of the scalation pattern in temnospondyl amphibians |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=150 |issue=4 |pages=815–834 |doi=10.1111/j.1096-3642.2007.00309.x}}</ref>
 
분추류 내의 몇몇 그룹은 등쪽에 커다란 골판을 가지고 있다. [[펠토바트라쿠스]]라는 분추류는 등과 배 양쪽에 모두 갑옷 비슷한 판을 가지고 있다.<ref name=PAL59>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Panchen |first=A.L. |year=1959 |title=A new armoured amphibian from the Upper Permian of East Africa |journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B]] |volume=242 |issue=691 |pages=207–281 |doi=10.1098/rstb.1959.0005}}</ref> [[라이드레리라]]라는 분추류 역시 등에 골판을 가지고 있다. [[디소로피드]]과의 동물 대부분도 갑옷 같은 골판을 가지고 있는데 등의 중심선을 따라 두 줄로 좁게 자리잡고 있다.<ref name=BJR74>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Bolt |first=J.R. |year=1974 |title=Armor of dissorophids (Amphibia: Labyrinthodontia): an examination of its taxonomic use and report of a new occurrence |journal=Journal of Paleontology |volume=48 |issue=1 |pages= 135–14}}</ref> [[에리옵스]]와 같은 다른 분추류들도 작은 원판 모양의 [[골편]](scute)을 가지고 있는데 아마 살아있었을 때는 피부 속에 박혀 있었을 것이다. 이런 분추류들은 모두 육상생활에 적응한 종류들이다. 이들의 갑옷은 펠토바트라쿠스의 경우와 같이 포식자로부터 자신을 보호하는 도구였을 것이다.<ref name=PAL59/> 골편은 유연성을 제한하고 강력한 인대로 연결되어 있었을 것으로 보이며 척추뼈의 안정성을 높여주었을 것이다.<ref name=DDW09>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Dilkes |first=D.W. |year=2009 |title=Comparison and biomechanical interpretations of the vertebrae and osteoderms of ''Cacops aspidephorus'' and ''Dissorophus multicinctus'' (Temnospondyli, Dissorophidae) |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=29 |issue=4 |pages=1013–1021 |doi=10.1671/039.029.0410}}</ref> [[스클레로토락스]]나 에리옵스같은 분추류들은 최소한 부분적으로는 육상생활을 했을 것으로 보이는데 이들은 척추뼈 위에 긴 [[신경배돌기]]를 가지고 있어서 척추뼈를 안정시키는 데 도움을 주었을 것이다.<ref name=SFFK07>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Schoch |first=R.R. |coauthors=Fastnacht, M.; Fichter, J.; and Keller, T. |year=2007 |title=Anatomy and relationships of the Triassic temnospondyl ''Sclerothorax'' |url=http://app.pan.pl/archive/published/app52/app52-117.pdf |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=52 |issue=1 |pages=117–136}}</ref> 골편은 [[플라기오사우르]]류에서도 보이지만 펠토바트라쿠스, 라이드레리아, 에리옵스, 그리고 디소로피드류와 달리 플라기오사우르류는 수생이었을 것으로 보인다. 플라기오사우르류의 골편은 근연종으로 간주되는 펠토바트라쿠스나 라이드레리아와 같이 육상생활을 하던 조상으로부터 물려받은 것일 수 있다.<ref name=PAL59/>
 
== 연구의 역사 ==
[[파일:Sangaia lavinai.JPG|right오른쪽|200px|thumb섬네일|팔레오로타 지질공원의 산가이아(''Sangaia lavinai'')]]
분추류라는 이름은 독일 고생물학자 [[칼 알프레드 폰 지텔]]이 1888 년에 출판된 그의 책 "고생물학 핸드북" 2 판에서 붙였다. 분추류는 19세기 초반부터 알려져 있었다. 가장 먼저 기술된 분추류는 마스토돈사우루스로 게오르그 프리드리히 예거가 1828 년에 명명했다. 예거는 이빨 하나를 가지고 마스토돈사우루스를 명명했고 이것을 파충류라고 생각했다. 마스토돈사우루스라는 이름은 "가슴같은 이빨을 가진 도마뱀" 이란 의미로 이빨의 끝부분이 유두처럼 생겼다는 사실에서 유래한 것이다.<ref name=JGF28>{{서적 인용|이탤릭체=예|last=Jaeger |first=G.F. |year=1828 |chapter=Reptilien aus dem Alaunschiefer |chapter-url=http://www.biodiversitylibrary.org/item/23708#page/44/mode/1up |title=Über die fossile reptilien, welche in Würtemberg aufgefunden worden sind |publisher=J.B. Metzler |location=Stuttgart |pages=34–38}}</ref>
 
1888 년에 폰 지텔이 견두류를 공추류, 분추류, 그리고 [[전추류]](Stereospondyli)로 분류했다. 세룡류를 공추류 안에 위치했는데 공추류는 그의 정의에 의하면 단순하고 실패(spool) 모양의 척추뼈 중심체를 가지고 있는 그룹이었다. 분추류의 척추뼈는 중심체가 인터센트룸과 플루로센트룸으로 나누어 있다. 모든 전추류의 종들은 중심체의 앞쪽면과 뒤쪽면이 모두 움푹 들어가 있는 형태로, 중심체는 인터센트룸으로만 구성되어 있다. 코프는 폰 지텔의 분류에 반대했는데, 공추류와 전추류의 척추뼈는 모두 단순한 실패 모양을 하고 있어 구분할 수 없다고 주장했다. 코프는 계속해서 가노케팔라와 미치류 (혹은 라키토미) 라는 분류명을 사용해 후두골 관절융기가 있는 종류와 없는 종류를 구분했다.<ref name=CED88>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Cope |first=E.D. |year=1888 |title=Handbuch der Palæontologie of Zittel |journal=The American Naturalist |volume=22 |issue=263 |pages=1018–1019}}</ref>
 
19세기에서 20세기로 넘어갈 무렵 분추류는 널리 쓰이는 분류명이 되었다.<ref name=RAS47>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Romer |first=A.S. |year=1947 |title=Review of the Labyrinthodontia |url=http://ia700303.us.archive.org/4/items/bulletinofmuseum99harv/bulletinofmuseum99harv.pdf |journal=Bulletin of the Museum of Comparative Zoology |volume=99 |issue=1 |pages=1–368}}</ref> 고생물학자들은 엠볼로메리와 라키토미를 분추류에 포함시켰다. 코프의 가노케팔라와 미치류는 사용되지 않게 되었다. 1919 년에 영국의 고생물학재 [[D.M.S. 왓슨]]이 이들 거대한 양서류의 진화사가 척추뼈의 변화과정에서 보인다고 주장했다. 석탄기의 엠볼로메리 형태가 페름기에 점점 여러 부분으로 나뉜 형태로 변해가다가 트라이아스기에는 완전히 견고한 형태의 척추뼈를 가진 전추류의 형태가 되었다. 더 중요하게는 완슨이 이들 그룹을 지칭하기 위해 미치류라는 용어를 사용하기 시작했다.<ref name=WDMS19>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Watson |first=D.M.S. |year=1919 |title=The Structure, Evolution and Origin of the Amphibia. The "Orders" Rachitomi and Stereospondyli |journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B]] |volume=209 |pages=1–73 |doi=10.1098/rstb.1920.0001}}</ref> 그 이후 수십년 간 분추류라는 명칭은 거의 사용되지 않았다. 스웨덴 고생물학자 군나르 새비-소더버그가 이 그룹에서 엠볼로메리를 빼내고 라키토미와 전추류만을 남겨 놓았다. 그의 미치류 분류는 척추뼈보다는 두개골의 특징들에 더 많이 의존하고 있다.
 
20세기 후반, 미국 고생물학자인 [[알프레드 로머]]는 분추류(Temnospondyli)라는 이름을 다시 사용하기 시작했다. 새비-소더버그는 미치류를 엠볼로메리는 제외하고 라키토미와 전추류만을 가리키는 좁은 의미 (sensu stricto) 로 국한시켜 사용했다. 로머는 이 분류에 동의했으나 넓은 의미에서의 (sensu lato) 미치류와 혼동을 피하기 위해 분추류라는 이름을 사용했다. 하지만 현재의 분추류 분류와는 다르게 로머는 여기에 원시적인 이크티오스테갈리아를 포함시켰다.<ref name=RAS47/>
 
== 진화사 ==
=== 석탄기 및 페름기 전기 ===
[[파일:CapetusDB241.jpg|thumb섬네일|left왼쪽|기반군 분추류인 [[카페투스 (양서류)|카페투스]]''.]]
분추류는 석탄기 초기, 약 3억 3천만 년 전에 처음 출현했다. 석탄기 동안의 분추류는 [[덴드레페톤]] 같은 중간 크기의 기반군 형태나 [[코크레오사우루스]]같은 대형 반수생 형태를 포함했다. 더 분화된 분추류, [[암피바미드]] 같은 종류는 더 작고 육상생활에 더 적합하다. 이들은 [[도롱뇽]]을 닮았고, [[브란키오사우루스]]와 같은 종류들은 오늘날의 [[아홀로틀]]처럼 외부 아가미를 보존하고 있다. [[펜실바니아기]] 후기와 [[페름기]] 초기, 약 3억년 전에는 몇몇 그룹, [[디소로피드]]나 [[트레마토피드]]와 같은 종류들이 진화하여 강력하고 견고한 팔다리 및 척추뼈를 가지고 육상생활에 적응하였으며 [[에리오피드]]와 같은 종류들은 대형 반수생 포식자가 되었다. [[드비노사우루스류]]는 소형 수생 분추류로 석탄기 후기에 육상생활을 하던 조상으로부터 진화하였다.<ref name=PK07>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Pawley |first=K. |year=2007 |title=The postcranial skeleton of ''Trimerorhachis insignis'' Cope, 1878 (Temnospondyli: Trimerorhachidae): a plesiomorphic temnospondyl from the Lower Permian of North America |journal=Journal of Paleontology |volume=81 |issue=5 |pages=873–894 |doi=10.1666/pleo05-131.1}}</ref>
 
=== 페름기 후기 ===
[[파일:Prionosuchus DB.jpg|thumb섬네일|[[페름기]]에 살았던 [[프리오노수쿠스]]는 알려진 양서류 중 가장 거대하다]]
[[페름기]] 후기 동안에는 기후가 건조했고 파충류가 번성하면서 육상 분추류는 쇠퇴하게 되었다. 하지만 반수생 및 수생 분추류는 동유럽의 커다란 [[멜로사우루스]]를 포함해 계속 번성했다. [[아르케고사우루스과]]와 같은 다른 분추류들은 긴 주둥이를 포함해 악어 같은 외모를 가지게 되었지만 악어의 특징인 갑옷같은 골판은 가지고 있지 않았다. 이들 분추류에는 브라질에서 발견된, 몸길이가 9 미터나 되는 [[프리오노수쿠스]]와 같이 알려진 양서류 중 가장 큰 종류가 포함된다.<ref name=FH91>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Fox |first=C.B. |author2=Hutchinson, P. |year=1991 |title=Fishes and amphibians from the Late Permian Pedra de Fogo Formation of Northern Brazil |url=http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2034/Pages%20561-573.pdf |journal=Palaeontology |volume=34 |issue=3 |pages=561–573}}</ref>
 
[[페름기]] 후기 (2억 6000만년에서 2억 5100만 년 전) 분추류가 계속해서 번성하고 다양해지면서 고추류(Stereospondyli)라는 주요 그룹은 물 속에서의 생활에 더 의존하게 되었다. 척추뼈는 약해졌고<ref>Vertebral pleurocentra have been lost entirely, with the intercentra enlarged as the main body of the vertebrae, as described above.</ref>, 다리는 작아졌으며 두개골은 크고 납작해서 눈이 위쪽을 향하게 되었다. 트라이아스기에 이들은 민물 생태계를 지배했고 크고 작은 여러 형태로 진화했다. [[트라이아스기]]초기 (2억 5100만 년에서 2억 4500만 년 전) 물고기를잡아먹고 사는 긴 주둥이를 가진 그룹, 즉 [[트레마토사우로이드]]들은 바다에까지 진출하여 현생 [[게잡이 개구리]]를 제외하면 유일하게 바다에서 생활한 양서류로 알려져있다. 또 하나의 그룹인 [[카피토사우로이드]]들은 중형 내지 대형 동물로 2.3-4 미터 정도의 몸길이에 1 미터가 넘을 수도 있는 크고 납작한 두개골을 가지고 있었다. 가장 큰 종류로는 마스토돈사우루스가 있다. 이 동물들은 생애의 대부분, 혹은 전부를 물 속에서 지내는 수중 포식자였으며 위턱을 빠르게 열어 물고기나 작은 동물들을 입 안으로 빨아들여 잡아먹었다.<ref name=Detal09>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Damiani |first=R. |coauthors=Schoch, R.R.; Hellrung, H.; Werneburg, R.; and Gastou, S. |year=2009 |title=The plagiosaurid temnospondyl ''Plagiosuchus pustuliferus'' (Amphibia: Temnospondyli) from the Middle Triassic of Germany: anatomy and functional morphology of the skull |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=155 |issue=2 |pages=348–373 |doi=10.1111/j.1096-3642.2008.00444.x}}</ref>
 
[[파일:Siderops2DB.jpg|thumb섬네일|left왼쪽|175px|[[쥐라기]]의 분추류인 [[시더롭스]]]]
[[트라이아스기]] 후기 (2억 2800만 년에서 2억 1650만 년 전)의 [[카르니아절]]에는 카피토사우로이드에 더해 겉보기에 매우 비슷해 보이는 [[메토포사우리드]]들이 나타났다. 메토포사우리드는 눈구멍이 두개골의 앞쪽에 위치하고 있다는 것이 카피토사우로이드와는 구분되는 점이다. 또 다른 고추류 그룹인 [[플라기오사우르]]들은 넓은 머리와 외부 [[아가미]]를 가지고 있어서 호수나 강의 바닥에서의 생활에 적응했다. 이 시기에 분추류는 반수생 생태계에서 흔하고 널리 퍼진 한 구성요소였다. [[크리오바트라쿠스]]나 [[크리오스테가]]와 같은 분추류들은 [[남극]]에 서식했는데, 당시의 남극은 온대림으로 덮여 있었다.<ref name=CC74>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Colbert |first=E.H. |author2=Cosgriff, J.W. |year=1974 |title=Labyrinthodont amphibians from Antarctica |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/2750 |journal=American Museum Novitates |volume=2552 |pages=1–30}}</ref><ref name=SDH08>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Sidor |first=C.A. |author2=Damiani, R.|author3= Hammer, W.R. |year=2008 |title=A new Triassic temnospondyl from Antarctica and a review of Fremouw Formation biostratigraphy |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=28 |issue=3 |pages=656–663 |doi=10.1671/0272-4634(2008)28[656:ANTTFA]2.0.CO;2}}</ref>
 
원래 분추류는 척추뼈의 구조에 따라 분류되었다. 여러 개의 요소들로 구성된 복잡한 척추뼈를 가지고 있던 초기형태는 라키토미 아목으로 분류되었고, 단순한 형태의 척추뼈를 가지고 있던 트라이아스기의 대형 수생 분추류는 고추아목(suborder Stereospondyli)으로 분류되었다. [[계통발생학]]의 발전으로 인해 이런 분류는 더 이상 통용될 수 없다. 여러 개의 요소로 구성된 라키토미 형태의 척추뼈는 많은 종류의 원시적인 네발동물에서 발견되므로 분추류의 특정한 한 그룹에서만 볼 수 있는 것이 아니다. 게다가 라키토미 형태와 고추류형 척추뼈 사이의 구분은 뚜렷한 것이 아니다. 어떤 분추류는 라키토미 형태의 척추뼈, 준-라키토미 형태의 척추뼈, 그리고 고추류 형태의 척추뼈를 한 개체 안에서 모두 보여주기도 한다. 다른 분류군은 어느 한 범주에 딱 맞아들어가지 않는 중간 형태의 척추뼈를 가지고 있다. 라키토미는 더 이상 하나의 단일한 그룹으로 인식되지 않지만 고추류는 여전히 유효한 분류로 받아들여진다.<ref name=TOLPA>{{웹 인용|url=http://tolweb.org/tree/phylogeny.html |title=Phylogeny and Apomorphies of Temnospondyls |last=Laurin |first=M. |author2=Steyer, J.-S. |year=2000 |work=Tree of Life Web Project |accessdate=18 July 2011}}</ref><ref name=YW00>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Yates |first=A.M. |author2=Warren, A.A. |year=2000 |title=The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=128 |issue=1 |pages=77–121 |doi=10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x}}</ref> 아래는 현재 알려진 그룹들을 보여주는 분추류의 간단한 분류다:
 
[[파일:Edops craigi12DB.jpg|thumb섬네일|기반군 [[에도포이드]]인 [[에돕스]]]]
[[파일:Zygosaurus14DB.jpg|thumb섬네일|right오른쪽|에우스켈리아류인 [[지고사우루스]]]]
[[파일:Dvin egreg1DB.jpg|thumb섬네일|드비노사우리아인 [[드비노사우루스]]]]
[[파일:Sclerothorax DB23.jpg|thumb섬네일|림나르키아류인 [[스클레로토락스]](''Sclerothorax'')]]
[[파일:CyclotosaurusDB2.jpg|thumb섬네일|[[고추류 (동물)]]에 속하는 [[키클로토사우루스]](''Cyclotosaurus'')]]
 
[[양서강]]
* 분추목 (Order Temnospondyli)
** [[에돕스상과]] (Superfamily Edopoidea)
*** [[에돕스과]] (Family Edopidae)
*** [[코클레오사우루스과]] (Family Cochleosauridae (케노프로소푸스과 Chenoprosopidae))
** [[덴드레페톤과]] (Family Dendrerpetontidae)
** [[드비노사우리아]]아목]] (Suborder Dvinosauria)
** [[에우스켈리아]]아목 (Suborder Euskelia)
*** [[디소로포이드상과]] (Superfamily Dissoropoidea)
**** [[암피바미드과]] (Family Amphibamidae)
**** [[브란키오사우리드과]] (Family Branchiosauridae)
**** [[디소로피드과]] (Family Dissorophidae)
**** [[미크로멜레르페톤티드과]](Family Micromelerpetontidae)
*** [[에리오포이드상과]](Superfamily Eryopoidea)
**** [[에리오피드과]](Family Eryopidae)
**** [[파리옥시드과]](Family Parioxyidae)
**** [[자트라키디드과]](Family Zatrachydidae)
** 림나르키아 (Clade Limnarchia)
*** 고추형류 (Clade Stereospondylomorpha)
**** [[아르케고사우로이드상과]] (Superfamily Archegosauroidea
***** [[악티노돈티드과]] (Family Actinodontidae)
***** [[아르케고사우리드과]] (Family (Archegosauridae)
***** [[인트라수키드과]] (Family [[Intasuchidae]] - 위치는 불명확)
**** [[고추아목]] (Suborder Stereospondyli)
***** [[펠토바크라이드과]] (Family Peltobatrachidae)
***** [[라필롭시드과]] (Family Lapillopsidae)
***** [[리네수키드과]] (Family Rhinesuchidae)
***** [[리데케리니드과]] (Family Lydekkerinidae)
***** [[카피토사우리아]] (Clade Capitosauria)
****** [[마스토돈사우로이드상과]] (Superfamily Mastodonsauroidea - 카피토사우로이드상과(Capitosauroidea))
******* [[헤일레로사우리드과]] (Family Heylerosauridae)
******* [[마스토돈사우리드과]] (Family Mastodonsauridae
******* [[스클레로토라키드과]] (Family Sclerothoracidae)
***** [[트레마토사우리아]]하목 (Infraorder Trematosauria)
****** [[트레마토사우로이드상과]] (Superfamily Trematosauroidea)
****** [[메토포사우로이드상과]] (Superfamily Metoposauroidea)
****** [[플라기오사우로이드상과]] (Superfamily Plagiosauroidea)
****** [[브라키오포이드상과]] (Superfamily Brachyopoidea)
****** [[리티도스테오이드상과]] (Superfamily Rhytidosteoidea)
 
=== 계통발생 ===
 
=== 현생 양서류와의 관계 ===
[[파일:Gerobatrachus NT.jpg|thumb섬네일|right오른쪽|250px|진양서류와 가까운 근연종인 디소로포이드 [[게로바트라쿠스]]의 복원도.]]
현생 양서류 (개구리, 도롱뇽, 그리고 무족영원류) 는 [[진양서류]]로 분류된다. 진양서류는 페름기에 처음 나타난 것으로 보인다. [[분자 시계]]의 추정에 의하면 첫 진양서류는 석탄기 후기에 나타났으나 같은 기법을 이용하면 바트라키아 (무족영원류를 제외한 개구리와 도롱뇽) 는 페름기 중기에 나타난 것으로 보인다.<ref name=Zetal05>{{저널 인용|last=Zhang |first=P. |coauthors=Zhou, H.; Chen, Y.-Q.; Liu, L.-F.; and Qu, L.-H. |year=2005 |title=Mitogenomic perspectives on the origin and phylogeny of living amphibians |url=http://naherpetology.org/pdf_files/264.pdf |journal=Systematic Biology |volume=54 |issue=3 |pages=391–400 |doi= 10.1080/1063515059094527 |pmid=16012106}}</ref><ref name=Setal04>{{저널 인용|last=San Mauro |first=D. |coauthors=Gower, D.J.; Oommen, O.V.; Wilkinson, M.; and Zardoya, R. |year=2004 |title=Phylogeny of caecilian amphibians (Gymnophiona) based on complete mitochondrial genomes and nuclear RAG1 |url=http://www.bmnh.org/PDFs/SM_04_MPE.pdf |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=33 |pages=413–427 |doi=10.1016/j.ympev.2004.05.014 |pmid=15336675 |issue=2}}</ref> 화석증거에 따르면 현생 양서류의 기원에 대해서는 크게 세 가지 이론이 있다. 하나는 양서류가 공추류, 그 중에서도 [[리소로피아류]]에서 진화했다는 것이다.<ref name=LM98>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Laurin |first=M. |year=1998 |title=The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I — systematics, middle ear evolution, and jaw suspension |journal=Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris |volume=13e |issue=19 |pages=1–42}}</ref> 또 다른 이론은 양서류가 디소로포이드에 속하는 분추류로부터 진화했다는 것이다. 세번째 이론은 무족영원류는 공추류의 후손이고, 개구리와 도롱뇽은 디소로포이드 분추류에서 진화했다는 이론이다.<ref name=Aetal08>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Anderson |first=J.S. |coauthors=Reisz, R.R.; Scott, D.; Fröbisch, N.B.; and Sumida, S.S. |year=2008 |title=A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders |url=http://www.cnah.org/pdf_files/988.pdf |journal=Nature |volume=453 |pages=515–518 |doi=10.1038/nature06865 |pmid=18497824 |issue=7194}}</ref>
 
 
=== 성장 ===
[[파일:Micromelerpeton.JPG|thumb섬네일|150px|[[미크로멜레르페톤]]의 유생 화석.]]
대부분의 분추류 종류는 성체의 특징들로 구분되지만 몇몇은 어린 표본, 혹은 유생 표본으로만 알려져 있다. 디소로포이드, 에리오피드, 그리고 자크라키디드 등이 수중생활을 하는 유생으로부터 육상생활을 할 수도 있는 성체로 [[변태]]한다는 것이 알려져 있다. 몇몇 디소로포이드는 완전히 변태를 하지 않고 아가미나 작은 몸집 등 유생 때의 특징을 그대로 유지하면서 성체가 되기도 하며 이런 현상은 [[유태보존]]이라고 알려져 있다.<ref name=SRR02>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Schoch |first=R.R. |year=2002 |title=The evolution of metamorphosis in temnospondyls |journal=Lethaia |volume=35 |issue=4 |pages=309–327 |doi=10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x}}</ref> 드비노사우리아와 플라기오사우리드인 [[게로토락스]] 등도 역시 유태보존 현상을 보여주는데, 이들은 아가미를 가지고 있으며 성체 화석만이 알려져 있다.<ref name=RJO02>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Reiss |first=J.O. |year=2002 |title=The phylogeny of amphibian metamorphosis |url=http://users.humboldt.edu/jreiss/Current/phylomet.pdf |journal=Zoology |volume=105 |issue=2 |pages= 85–96 |pmid=16351859 |doi=10.1078/0944-2006-00059}}</ref>
 
진동을 효과적으로 전달하는 팀파눔과 등골의 기능은 임피던스 매칭(impedance matching)이라고 불린다. 분추류와 같은 초기 네발동물은 굵은 등골을 가지고 있어 임피던스 매칭 능력이 뛰어나지 않았고 따라서 지금은 이들이 소리를 듣는데 사용되었다고 생각하지 않는다. 그 대신 굵은 등골은 이와를 덮는 조직을 지지하는 기능을 했을 것으로 보인다.<ref name=GFC87/> [[덴드레페톤]]과 같은 초기 분추류들은 공기 중의 소리를 들을 수 없었겠지만 땅에서 전해오는 진동은 감지할 수 있었을 것이다.<ref name=UCMP>{{웹 인용|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/carboniferous/joggins.html |title=Localities of the Carboniferous: ''Dendrerpeton'' and Joggins, Nova Scotia |year=2006 |work=UCMP |publisher=Regents of the University of California |accessdate=1 August 2011}}</ref> 돌레세르페톤 같은 후대의 분추류들은 듣기에 적합한 귀를 가지고 있었다. 돌레세르페톤은 내이에 [[바깥림프관]](perilymphatic duct)이라고 불리는 구조를 가지고 있었는데 이것은 개구리에서도 발견되며 역시 듣기와 관련되어 있다. 돌레세르페톤의 등골 역시 소리를 더 잘 전달한다. 돌레세르페톤과 그와 근연종인 분추류들의 청각기관은 공기 중의 소리를 감지할 수 있었고, 이것이 아마도 현생 양서류들의 청각기관으로 진화하였을 것이다.<ref name=BL85/><ref name=ST08/>
 
== ==
<div class="references-small">
<ol type="a">
 
[[분류:분추목| ]]
[[분류:1883년 기재된 화석 분류군]]

편집

1,256,646