|
* [[진화론에 대한 오해|'''열기가 더 더해지고 너무힘들어요. 요세 불쾌지수도 높고 너무 끈적끈적 끈적끈적 힘들어요''']] 아니 너무 덥다고 더워서 반달하는건 문제가 안된다니까?
{{알찬 글}}
* [[창조주의]]
{{다른 뜻}}
{{진화}}
'''진화'''(進化)는 [[생물]] 집단이 여러 세대를 거치면서 변화를 축적해 집단 전체의 특성을 변화시키고 나아가 [[종분화|새로운 종]]의 탄생을 야기하는 관찰된 자연 현상을 가리키는 [[생물학]] 용어이다.<ref>Gould, S.J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge: Belknap Press (Harvard University Press). {{ISBN|0-674-00613-5}}.</ref> 여러 생물 [[종 (생물학)|종]] 사이에서 발견되는 유사성을 통해 현재의 모든 종이 이러한 진화의 과정을 거쳐 먼 과거의 [[공통 조상]], 즉 공통의 [[유전자 풀]]로부터 점진적으로 분화되어 왔다는 사실을 유추할 수 있었고,<ref>{{서적 인용 |성=Futuyma |이름=Douglas J. |저자링크=:en:Douglas J. Futuyma |연도=2005 |제목=Evolution |출판사=Sinauer Associates, Inc |출판위치=Sunderland, Massachusetts |id=isbn 0-87893-187-2}}</ref> 이러한 종분화가 관찰됨에 따라<ref>{{웹 인용|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26519519|제목=The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals.}}</ref>, 진화는 현재 [[관찰]]된 [[자연 현상]]으로서 과학계에 알려져 있다.
진화는 세대에서 세대로 [[유전형질]]이 전달되는 도중에 일어나는 [[유전자]]의 변화가 누적된 결과이다. 유전자 변화가 일어나는 요인은 [[돌연변이]]와 [[유성생식]]에 의한 [[유전자 재조합]] 등이다. 이를 통해 [[종분화]]가 일어나며, 그 과정에서 다른 종들이 분리가 된다. 예를 들어 쥐와 다람쥐의 공통 조상으로부터 현재의 쥐가 갈라져 나왔고, 원숭이와 인간의 공통조상으로부터 점진적으로 종분화가 일어나 현재의 인간종이 탄생했다라고 할 수 있다.
진화가 일어나는 주요 작동 기제는, 생물 집단과 환경의 상호 관계에 의해 [[유전형질]]이 선택되는 [[자연선택]]과, 집단 안에서 이루어지는 [[유전자 부동]]이다. [[자연선택]]으로 인해 생물 집단이 환경에 적응하는데 유리한 [[유전형질]]은 다음 세대로 전달되고 불리한 형질은 사라지게 된다.<ref>Lande R, Arnold SJ (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution 37: 1210–26. doi:10.2307/2408842</ref> 한편, [[유전자 부동]]은 독립적인 [[유전형질]]들이 생존하고 재생산할 수 있는 기회를 지속적으로 제공한다.<ref>Ayala FJ (2007). "[http://www.pnas.org/content/104/suppl.1/8567.full Darwin's greatest discovery: design without designer]". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (Suppl 1): 8567–73. doi:10.1073/pnas.0701072104. PMID 17494753</ref> 이러한 진화의 과정을 거쳐 [[생물]]들은 환경에 [[적응]]하여 새로운 종들로 [[종분화|분화]]한다. [[생물]]들 사이의 상호 작용에 의한 진화의 결과로는 [[공진화]]와 [[공생]]이 있다. 급격한 환경의 변화 등은 생물의 [[멸종]]으로 이어지기도 한다.
[[진화생물학]]은 생물 집단에서 일어나고 있는 진화 [[현상]]을 연구하여 진화의 원인을 규명하는 [[과학 이론]]을 정립하는 학문이다. 진화생물학은 19세기 무렵 [[화석]]과 [[생물 다양성]]에 대한 연구를 통해 종의 변화에 대한 여러 이론들이 제시됨으로써 출발하였다.<ref>Ian C. Johnston (1999). "[http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm History of Science: Early Modern Geology]". Malaspina University-College. Retrieved 2008-01-15</ref> 오늘날의 진화생물학은 [[찰스 다윈]]과 [[알프레드 러셀 월리스]]가 [[1858년]] 공동으로 집필한 논문에서 [[자연선택]]의 개념에 기초하고 있다. 이 이론은 다윈이 [[1859년]] 출판한 책 《[[종의 기원]]》을 통해 널리 알려지게 되었다.<ref>Darwin, Charles (1859). [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=16 On the Origin of Species (1st ed.)]. London: John Murray. p. 1. . Related earlier ideas were acknowledged in Darwin, Charles (1861). [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F381&viewtype=text&pageseq=20 On the Origin of Species (3rd ed.)]. London: John Murray. xiii.</ref> 시간이 지남에 따라 다윈의 진화이론은 과학자들 사이에서 폭넓게 받아들여지게 되었다.<ref>AAAS Council (December 26, 1922). "[http://archives.aaas.org/docs/resolutions.php?doc_id=450 AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution]". American Association for the Advancement of Science.</ref><ref>{{서적 인용|저자1=로널드 L. 넘버스 |제목=창조론자들 |날짜=2016 |출판사=새물결플러스 |isbn=9791186409558 |쪽=48}}</ref> [[1930년대]] 무렵 과학자들은 다윈의 자연선택 이론과 [[그레고르 멘델|멘델]]의 [[유전학]]을 조합하여 진화론을 한층 발전시켜 [[현대 진화 이론]]을 제시하였다. 현대 진화론에서 "진화"는 생물 집단 내에서의 [[유전자]]의 빈도가 세대가 지남에 따라 변화하는 것으로 정의된다.<ref name=Kuts>Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID 15241603</ref>
20세기 후반 이후 진화생물학의 연구 분야는 여러 방향으로 확산되었다. [[로널드 피셔]] 등에 의해 시작된 [[집단유전학]]은 진화의 작동 기제에 대한 보다 세밀한 이론을 제시하고 있다. 집단유전학이 제시한 [[유전자 부동]]은 오늘날 진화를 이해하는 필수적인 개념이 되었으며, [[하디 와인버그 평형]]은 생물 종의 유지와 분화의 요인을 탁월하게 설명하는 이론을 제시한다. 한편 [[수평적 유전자 이동]]의 발견은 생물 진화의 계통도를 완전히 바꾸어 놓았다. 오늘날의 진화 계통도는 다윈이 제시했던 생명의 나무를 폐기하고 다양한 생물의 유전자들이 얽힌 그물 모습으로 변했다. [[기무라 모토]]는 [[유전적 부동]]을 진화의 중요한 요인으로 파악하는 [[중립 진화 이론]]을 제시하였다.<ref name="참고">각각의 이론에 대한 보다 자세한 정보는 아래의 참고 문헌을 볼 것</ref>
[[스티븐 제이 굴드]]는 진화의 역사와 고생물에 대한 연구를 근거로 [[단속평형설]]을 제기하였다. 단속평형설은 종분화가 환경의 급격한 변화와 같은 특정한 이유가 발생할 때 급격히 이루어지며 그렇지 않을 때에는 오랜 기간 동안 종들이 유지된다는 이론이다. [[리처드 도킨스]]는 진화의 결과 생물 집단이 얼마나 생존과 재생산에 성공하는가를 척도로 하는 [[진화도]]의 개념과 진화 과정에서 이루어지는 자연선택을 집단 단위로 파악하는 [[선택 단위]]의 개념을 제시하였다. 도킨스는 유전자와 진화의 관계를 놓고 [[스티븐 로즈]]와 논쟁을 벌이기도 하였다.<ref name="참고"/>
오늘날 진화에 관련된 학문들은 여러 가지 갈래로 나뉘어 심층적으로 연구되고 있다. 더 많은 증거들이 발견되고 진화 과정에 대한 이해가 깊어짐에 따라 진화는 [[생물학]]을 체계화하는 핵심적인 원리가 되었다.<ref>{{웹 인용|url=http://www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf|제목=IAP STATEMENT ON THE TEACHING OF EVOLUTION|출판사=the Interacademy Panel on International Issues|확인일자=2007-03-20|확인날짜=2007-04-25|보존url=https://web.archive.org/web/20070927094546/http://www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf|보존날짜=2007-09-27|깨진링크=예}}</ref><ref name="aaas">{{웹 인용|url=http://www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf|제목=Statement on the Teaching of Evolution|출판사=American Association for the Advancement of Science|날짜=2006|확인일자=2007-03-20}}</ref> 또한 고속진화를 비롯한 종분화가 관찰됨으로써<ref>{{웹 인용 |url=http://discovermagazine.com/2015/march/19-life-in-the-fast-lane|제목=Rapid Evolution Changes Species in Real Time|출판사=DISCOVERY|확인일자=2015-05-09}}</ref><ref>{{웹 인용 |url=http://www.sciencemag.org/content/early/2011/02/16/science.1197296.short|제목=Mechanistic Basis of Resistance to PCBs in Atlantic Tomcod from the Hudson River|출판사=Science|확인일자=2015-05-09}}"Science 11 March 2011: Vol. 331 no. 6022 pp. 1322-1325 DOI: 10.1126/science.1197296</ref>, 단순한 증명된 생물학 이론을 넘어 "관찰되는 사실" 및 [[자연 현상]]으로 인정되고 있으며, 현재 과학계에서는 진화라는 자연현상이 일어나는 속도를 결정하는 요인에 대한 연구가 많이 이루어지고 있다.<ref>{{웹 인용 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v420/n6914/full/nature01231.html|제목=HAR1 mediates systemic regulation of symbiotic organ development|출판사=Nature|확인일자=2015-05-09}} "Nature 420, 426-429 (28 November 2002) | doi:10.1038/nature01231; Received 22 July 2002; Accepted 21 October 2002; Published online 6 November 2002"</ref>
== 진화유전학 ==
{{참조|유전학|진화유전학}}
[[파일:ADN static.png|thumb|right|230px|[[DNA]] 구조.]]
[[생물]]의 진화는 유전되는 생물학적 특성에 변화가 일어나 발생한다. [[인간]]을 예로 들면 [[눈 (해부학)|눈]]의 [[색]]과 같이 유전되는 특성을 말한다. 사람 눈동자의 색은 부모 중 한 명으로부터 물려받는다.<ref>Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. 20 (8): 327–32. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID 15262401</ref> 유전적 특성은 [[유전자]]에 의해 조정된다. 특정 [[개체 (생물)|개체]]의 [[게놈]]에 담겨있는 온전한 유전자 조합 전체를 [[유전형질]]이라 한다.<ref>Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature 441 (7092): 398–401. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031.</ref>
한편 특정 개체를 통해 발현되어 관찰할 수 있는 유전적 특성은 [[발현형질]]이라 한다. 발현형질은 유전형질과 환경의 상호 관계에 의해 형성된 것이라 할 수 있다.<ref>Visscher PM, Hill WG, Wray NR (April 2008). "Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions". Nat. Rev. Genet. 9 (4): 255–66. doi:10.1038/nrg2322. PMID 18319743</ref> 따라서 특정 개체의 발현형질 전체가 유전되는 것은 아니다. [[일광욕]]에 의해 피부가 어둡게 변했다고 어두운 피부가 유전되지는 않는다. 즉, 발현형질은 유전형질에 영향을 주지 않는다. 그러나 피부의 색과 관련한 유전형질이 변화하면 이는 계속하여 유전된다. 단적인 예로 [[돌연변이]]의 일종인 [[피부백변증]]을 들 수 있다. 피부 백변증이 있는 사람은 화상을 입을 정도로 햇볕에 노출되더라도 피부색이 어두워지지 않는다.<ref>Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today 2 (8): 330–5. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID 8796918</ref>
유전되는 특성은 [[DNA]]에서 [[분자]] 규모의 유전 정보로 기록되어 [[세대]]에서 세대로 전해진다. 네 종류의 [[뉴클레오타이드]]를 기반으로 하는 [[중합체]]인 DNA는 유전 정보를 담는 [[유전자]]를 이룬다. [[세포]] 내에서 유전자들은 [[염색체]] 단위로 존재한다. 개체 간의 서로 다른 DNA 염기 서열은 서로 다른 유전자를 만들게 되고, 서로 다른 유전자는 결국 서로 다른 유전적 특성을 만들게 된다. DNA 서열에서 같은 위치에 놓이는 서로 다른 뉴클레오타이드 서열은 결국 각각의 개체들이 다양한 유전적 특성을 지니게 한다. 이와 같은 유전적 특성을 [[대립형질]]이라 한다.<ref>Phillips PC (November 2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nat. Rev. Genet. 9 (11): 855–67. doi:10.1038/nrg2452. PMID 18852697.</ref><ref name=Wu>Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021.</ref> [[멘델의 유전법칙]]은 [[완두콩]]의 대립형질을 관찰하여 발견한 것이다. 대립형질은 진화의 주요한 요소의 하나이다.
유전적 변이와 진화의 연관을 연구하는 학문을 [[진화유전학]]이라고 한다.<ref>Stanford Encyclopedia of Philosophy. [http://plato.stanford.edu/entries/evolutionary-genetics/ Evolutionary Genetics]. January 14, 2005. Accessed 2007-07-07.</ref>
오늘날에는 다양한 유전적 특성에 대한 연구가 광범위하게 진행되고 있다. ENCODE project라는 대규모의 비암호화 서열 연구로 인해, 암호화되지 않는 서열들의 진화 경로도 밝혀진 바 있으며, 그 각각의 기능자체가 진화되어오는 과정이 연구되었다.<ref>Shi-Yan Ng, Lin Lin, Boon Seng Soh, Lawrence W. Stanton [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168952513000401 Trends in Genetics] Volume 29, Issue 8, August 2013, Pages 461–468</ref><ref>Elisabeth J. Chapman & James C. Carrington [http://www.nature.com/nrg/journal/v8/n11/full/nrg2179.html nature review] Genetics 8, 884-896 (November 2007) | doi:10.1038/nrg2179</ref>
진화유전학의 최신 관심사는 진화의 [[속도]]로서 Accelerated Region이라 불리는 진화의 속도가 빨라진 특정 유전자 혹은 비암호화 서열의 [[트랜스포존]]이 될 수 있는 요소들을 연구하는 것이 포함된다. 이 부분들의 존재는 강력한 진화의 증거가 됨과 동시에, 진화의 속도를 연구하는 단서가 되며, 이런 부분들의 기능을 연구하는 수많은 과학자들은, 이것이 인간의 뇌 발달과 관련이 있다는 것을 밝혀내기도 했다.<ref>Anton Nekrutenko, Wen-Hsiung Li [http://physiolgenomics.physiology.org/content/41/3/269.short Trends in Genetics] Volume 17, Issue 11, 1 November 2001, Pages 619–621</ref><ref>Artemy Beniaminov, Eric Westhof, and Alain Krol [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2441984/ RNA] RNA. 2008 Jul; 14(7): 1270–1275.</ref><ref>Jordan P. Amadio, Christopher A. Walsh [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867406011548 Cell] Volume 126, Issue 6, 22 September 2006, Pages 1033–1035</ref>
이뿐 아니라 유전자의 변화 없이 일어나는 유전형질의 변이를 다루는 [[후생유전학]] 분야 역시 진화와 관련하여 주목 받고 있다. 후생유전학에는 아직까지 밝혀지지 않은 많은 과제들이 많기 때문이다. H3K4me1([[히스톤]]의 [[메틸화]])의 패턴 분석을 통해, 진화의 방향을 결정하는 연구도 활발하게 진행되고 있다<ref>Assaf Zemach, Daniel Zilberman [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982210008663 Current Biology] Volume 20, Issue 17, 14 September 2010, Pages R780–R785</ref>
현대 진화학 연구는 주로 집단유전학(Population Genetics)으로 불리며, 다양성을 형성하는 유전적 부동, 변이, 선택에 관한 연구를 중심으로 진행된다. 2016년 미국유전학회(American Society of Human Genetics)에서는 새로이 개발된 기술들이 대거 발표됨으로서, 진화유전학이 새로운 전성기를 맞고 있음을 보여주고 있다.<ref>http://www.ashg.org/2016meeting/pdf/ASHG2016-plenary_platform-abstracts.pdf</ref>
== 개체차 ==
{{참조|유전자 다양성|집단유전학}}
진화는 개체차가 줄어드는 방향과, 늘어나는 방향이 뒤섞인 형태로 진행된다.
생물 [[개체 (생물)|개체]]의 [[발현형질]]은 [[유전형질]]과 [[자연환경|환경]]의 상호 관계에 의한 결과이다. 개체간의 발현형질의 차이는 상당 부분 [[유전형질]]의 차이 때문이다.<ref name=Wu/> 현대의 진화 이론은 유전형질의 차이에 의한 개체차를 진화의 기본적인 원인으로 본다. 임의적인 한 쌍의 대립형질을 생각해 볼 경우, 이 대립형질 쌍은 보다 일반적인 유전형질들과 관계를 맺으면서 진화의 압력을 받는다. [[자연선택]]이 주는 효과가 대립형질 각각에게 미치는 영향이 동일하다면 대립형질의 발현빈도는 순전히 멘델의 유전법칙을 따를 것이다.
그러나 대립형질의 어느 한 쪽이 보다 환경적응에 유리하다면 세대를 거쳐감에 따라 점차적으로 유리한 유전형질을 갖는 개체가 많아질 것이고, 어느 한 세대가 되면 환경적응에 유리한 형질만이 살아 남아 [[고착 (집단유전학)|고착]]될 것이다.<ref>Harwood AJ (1998)., [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1692205 Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations.], Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 177–86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMID 9533122</ref> 이것이 바로 개체차가 줄어드는 방향이다.
반대로, 유전형질의 개체차는 다음과 같은 기작으로 다양화된다. 우선 [[유전자]]의 [[돌연변이]]에 의해서이다. 이러한 돌연변이는 또 다른 다양화 기작인 [[유성생식]]의 과정에서 일어나는 [[유전자 혼합]], 또는 집단들 사이에서 일어나는 [[유전자 이동]]시에 함께 발생할 수 있다. 다른 [[종 (생물)|종]] 사이에서 이루어지는 [[유전자 교환]] 역시 돌연변이를 일으킬 수 있다. 이종간 [[유전자 교환]]의 예로는 [[박테리아]]의 [[수평적 유전자 이동]]이나 [[식물]]의 [[잡종]] 등이 있다.<ref>Draghi J, Turner P (2006). "DNA secretion and gene-level selection in bacteria". Microbiology (Reading, Engl.) 152 (Pt 9): 2683–8. PMID 16946263.
* Mallet J (2007). "Hybrid speciation". Nature 446 (7133): 279–83. doi:10.1038/nature05706. PMID 17361174.</ref> 이러한 [[유전형질]]의 변화가 종 자체의 정체성을 유지시켜주는 [[게놈]]에 주는 영향은 극히 적다.<ref>Butlin RK, Tregenza T (1998)., [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1692210 Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits.], Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187–98. doi:10.1098/rstb.1998.0201. PMID 9533123.</ref> 그러나 이러한 극히 작은 변화가 계속해서 일어날 경우 유전형질은 극적인 변화를 겪는다. [[침팬지]]와 [[인간]]의 게놈은 단지 5[[퍼센트|%]]만이 다를 뿐이다.<ref>Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). "Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution". J. Mol. Evol. 63 (5): 682–90. doi:10.1007/s00239-006-0045-7. PMID 17075697.</ref>
=== 돌연변이 ===
{{본문|돌연변이}}
[[파일:Gene-duplication.svg|100px|thumb|left|복제 과정에서 [[유전자 중복]]이 발생한 [[염색체]] ]]
게놈에서 발생하는 [[무작위]]적인 [[돌연변이]]는 유전형질의 개체차를 일으킨다. [[세포]]안의 게놈을 이루는 DNA 염기 서열은 [[감수 분열]]이나 [[DNA 복제]]의 과정에서 [[방사능]], [[바이러스]], [[트렌스포존]], 그리고 [[돌연변이원]]이 되는 [[물질]]에 의해 돌연변이를 일으킬 수 있다.<ref name="Bertram J 2000">Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079.</ref><ref>Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–7. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794</ref><ref>Burrus V, Waldor M (2004). "Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements". Res. Microbiol. 155 (5): 376–86. doi:10.1016/j.resmic.2004.01.012. PMID 15207870.</ref> 이렇게 하여 발생하는 돌연변이는 유전자의 기능이나 생성물에 영향을 줄 수 있다. [[초파리]]를 이용한 돌연변이 연구의 결과 돌연변이의 약 70%는 개체에게 해로운 형태로 발현되었다.<ref>Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMID 17409186</ref> 이러한 해로운 돌연변이가 개체의 세포 단위에서 발생한 경우 개체는 [[DNA 수리]]를 통해 돌연변이를 제거하도록 진화되었다.<ref name="Bertram J 2000"/> 이를 통해 생물 개체는 [[물질대사]]의 과정에서 세포단위의 돌연변이를 억제하여 과도한 돌연변이의 발생에 따른 위험을 회피할 수 있다.<ref>Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A (2000). "The evolution of mutation rates: separating causes from consequences". Bioessays 22 (12): 1057–66. doi:10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W. PMID 11084621</ref> 한편, [[레트로바이러스]]와 같은 몇몇 종은 돌연변이 발생 비율이 높아 몇 세대 지나지 않아 다양한 돌연변이를 갖는 자식 세대가 등장한다.<ref>Drake JW, Charlesworth B, Charlesworth D, Crow JF (01 April 1998). "Rates of spontaneous mutation". Genetics 148 (4): 1667–86. PMID 9560386</ref> 이러한 높은 돌연변이 발생률은 인간의 [[면역계]]를 회피할 수 있어 바이러스의 생존에 유리하게 작용한다.<ref>Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S (1982). "Rapid evolution of RNA genomes". Science 215 (4540): 1577–85. doi:10.1126/science.7041255. PMID 7041255</ref>
돌연변이의 대표적인 사례로는 [[유전자 중복]]이 있다. 동물의 경우 매 천 년당 한 번 꼴로 발생하는 유전자 중복은 염색체의 일정 구간이 실수로 반복하여 복제되는 것이다.<ref>Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. {{ISBN|1-4051-1950-0}}</ref> 대부분의 [[유전자]]들은 [[상동성]]을 갖는 [[유전자족]]에 자리잡고 있다.<ref>Harrison P, Gerstein M (2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". J Mol Biol 318 (5): 1155–74. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509</ref> 원본 DNA를 복제하는 과정에서 발생하는 [[유전자 중복]]은 상동성을 깨뜨리고 유전자가 다른 기능을 하도록 만들 수 있다.<ref>Orengo CA, Thornton JM (2005). "Protein families and their evolution-a structural perspective". Annu. Rev. Biochem. 74: 867–900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. PMID 15954844</ref><ref>Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W (November 2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nat. Rev. Genet. 4 (11): 865–75. doi:10.1038/nrg1204. PMID 14634634</ref> 즉, 유전자 중복에 의해 새롭게 형성된 DNA 염기서열은 [[단백질 도메인]]의 순서를 바꾸고 이 결과 원본 DNA와는 다른 단백질을 형성하게 한다.<ref>Wang M, Caetano-Anollés G (2009). "The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world". Structure 17 (1): 66–78. doi:10.1016/j.str.2008.11.008</ref> 이해를 돕기 위해 인간의 눈을 예로 들면 [[망막]]에는 세 종류의 [[원추 세포]]와 [[간상 세포]]가 있어 빛을 감지 한다. 세 종류의 원추세포는 각각 고유한 [[주파수]] 대역의 [[가시광선]]에 반응하여 [[색]]을 볼 수 있게 한다. 원추 세포를 형성하게 하는 유전자 중의 하나가 유전자 중복으로 이상을 일으키면 해당하는 원추세포가 정상적인 기능을 할 수 없게 되고 [[색각 이상]]이 발생할 수 있다.<ref>Gregory TR, Hebert PD (1999). "The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences". Genome Res. 9 (4): 317–24. PMID 10207154. http://genome.cshlp.org/content/9/4/317.full.</ref><ref>Hurles M (July 2004). "Gene duplication: the genomic trade in spare parts". PLoS Biol. 2 (7): E206. doi:10.1371/journal.pbio.0020206. PMID 15252449.</ref>
대부분의 돌연변이가 개체에게 해롭게 작용하기 때문에 결과적으로 진화의 과정에서 도태된다. 그러나 개체에게 유리한 돌연변이가 일어난다면 [[자연선택]]에 의해 보다 많은 자식에게 이 유전형질을 남기게 된다. 이러한 결과가 누적되어 진화가 진행된다.<ref>말른 호아글랜드, 버트 도드슨, 황현숙 옮김, 생명의 파노라마, 사이언스북스, 2001, {{ISBN|89-8371-050-0}}</ref>
=== 생식과 유전자 재조합 ===
{{참조|유성생식|유전자 재조합}}
{| class="wikitable" style="float:right; margin:0.5em;"
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[[유성생식]]을 하는 [[성별|양성]] 생물의 경우 자식 세대의 유전자는 양 부모의 유전자가 혼합된 형태로 형성된다. 유성생식의 과정에서 양쪽 부모에게서 물려받은 유전자는 서로 쌍을 이루는 염색체의 결합과정에서 재조합된다. 이러한 [[유전자 재조합]]을 거쳐 자식에게 전달된 [[유전형질]]은 [[멘델의 유전법칙#독립의 법칙|독립의 법칙]]에 따라 독립적으로 유전된다.<ref>Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. 16: 405–37. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID 6297377</ref> 유전자 재조합과 재배열의 결과 [[대립형질]]이 변화하게 된다. 대립형질의 어느 한 쪽이 변한다고 해서 대립형질의 발현 빈도가 변화되는 것은 아니지만 대립형질의 유전적 특성 자체가 변화될 수 있다.<ref>Agrawal AF (2006). "Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?". Curr. Biol. 16 (17): R696. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. PMID 16950096</ref> 유성생식은 다양한 개체차가 나타나게 하여 진화를 촉진하는 요소이다.<ref>Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex". Bioessays 25 (6): 533–7. doi:10.1002/bies.10291. PMID 12766942</ref><ref>Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations". Nature 434 (7033): 636–40. doi:10.1038/nature03405. PMID 15800622.</ref> 양성 생식을 하는 생물에서 각기 다른 기능을 갖는 대립형질의 유전자가 짝을 이루는 염색체의 한 쪽씩 위치할 경우 각각의 대립형질이 분기되어 유전한다. 예를 들어 오른쪽 그림의 나방의 경우 짝을 이루는 염색체 A<sub>1</sub>-A<sub>2</sub>가 있을 때 흰색이 발현되게 하는 유전자 a1이 염색체 A<sub>1</sub>에 있고 이와 대립형질의 관계에 있는 검은색 유전자 a2가 염색체 A<sub>2</sub>에 있다면, 이 둘 모두를 갖고 있는 개체가 생식을 위해 감수 분열을 할 때에는 유전자 a1과 a2가 분리되어 독립적으로 유전하게 된다.<ref>Pouchkina-Stantcheva NN, McGee BM, Boschetti C, et al. (October 2007). "Functional divergence of former alleles in an ancient asexual invertebrate". Science 318 (5848): 268–71. doi:10.1126/science.1144363. PMID 17932297. Lay summary</ref> 이 때문에 유성생식을 하는 생물은 [[무성생식]]을 하는 생물에 비해 보다 환경에 적응할 수 있는 이점이 있다. 즉 환경이 변화하면 적응에 더 유리한 유전형질의 발현이 더 늘어나지만 염색체에는 발현되지 않은 대립형질도 여전히 독립적으로 유전되어 환경이 또 다시 변할 때 종을 지속할 수 있는 기회를 늘리게 된다.<ref>Fontaneto D, Herniou EA, Boschetti C, et al. (April 2007), [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1828144 Independently Evolving Species in Asexual Bdelloid Rotifers] PLoS Biol. 5 (4): e87. doi:10.1371/journal.pbio.0050087. PMID 17373857. Lay summary.</ref>
동일한 염색체에 대립형질이 존재할 때에는 유전자 재조합 과정에서 분리되지 않고 함께 혼합되는 경우가 발생한다. 이와 같이 [[멘델의 유전법칙#독립의 법칙|독립의 법칙]]을 따르지 않는 경우를 [[유전자 연관]]이라 한다. 두 유전자의 위치가 가까울 경우 거의 언제나 나뉘지 않고 함께 유전될 수 있는데 이를 [[단성체]]라 한다.<ref>Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (February 2000). [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1288109 Evidence for Heterogeneity in Recombination in the Human Pseudoautosomal Region: High Resolution Analysis by Sperm Typing and Radiation-Hybrid Mapping] Am. J. Hum. Genet. 66 (2): 557–66. doi:10.1086/302754. PMID 10677316</ref>
[[무성생식]]과 비교할 때 [[유성생식]]이 갖는 이점을 제시하는 가설로 [[멀러의 깔쭉톱니 가설]]이 있다. [[허먼 조지프 멀러]]는 무성생식을 하는 생물의 경우 유전자 재조합이 불가능하므로 한 번 일어난 돌연변이를 제거할 수 없기 때문에 불리한 돌연변이가 계속해서 누적되는 현상이 발생할 수 있다고 지적하였다. 한편, 유성생식의 경우에도 [[포유류]]의 [[Y 염색체]]와 같이 유전자 재조합이 불가능한 경우가 있다. 이러한 경우 유성생식 역시 [[멀러의 깔쭉톱니 가설]]에서 지적하는 불리한 돌연변이로 인한 피해가 발생할 수 있다.<ref>Muller H (1964). "The relation of recombination to mutational advance". Mutat. Res. 106: 2–9. PMID 14195748</ref>
진화에 관한 또 다른 주요한 가설로는 [[붉은 여왕 가설]]이 있다. 이 가설의 주요 내용은 유성생식에 의한 진화의 속도에 비해 [[자연환경]]의 변화나 경쟁자의 진화 역시 계속해서 이루어지므로 어느 한 종이 다른 모든 경쟁자를 이기는 상황이 발생할 수 없다는 것이다.<ref>Salathé M, Kouyos RD, Bonhoeffer S (August 2008). "The state of affairs in the kingdom of the Red Queen". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 23 (8): 439–45. doi:10.1016/j.tree.2008.04.010. PMID 18597889</ref>
=== 집단유전학 ===
{{참조|집단유전학}}
유전자의 관점에서 보면, 진화란 한 생물 종의 집단이 공유하고 있는 유전자 풀을 세대에서 세대로 물려주는 동안 그 안의 대립형질의 발현 빈도가 변화되는 것을 뜻한다.<ref>Stoltzfus A (2006). "Mutationism and the dual causation of evolutionary change". Evol. Dev. 8 (3): 304–17. doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x. PMID 16686641</ref> 집단은 같은 생물 종 안에서 개별적인 그룹을 이루고 있다. 위에서 예를 든 나방의 경우, 대립형질인 색(흰색-검은색)의 발현 비율을 생각할 수 있다. 어느 숲에 있는 나방 집단이 처음에는 흰색이 많고 검은색이 적었다가 환경의 변화와 같은 이유로 검은색 나방의 발현이 점점 더 커져 어느 순간 대부분의 나방이 검은색이 되었다고 한다면 이 집단의 [[유전자 풀]]이 변화되었다고 할 수 있다. 진화는 이와 같은 유전자 풀 변화의 결과이다.
집단유전학에 따른 진화의 과정은 [[하디 와인버그 평형]]으로 설명될 수 있다. 충분히 큰 집단의 유전자 풀에서 대립형질의 발현 빈도가 오로지 [[유전자 재조합]]에 의해서만 일어날 때 그 집단의 대립형질 발현 빈도는 평형을 유지할 것이다. 그러나 현실 세계에서는 환경의 영향을 비롯한 수많은 요인이 대립형질의 발현 빈도를 조절하는 원인이 되기 때문에 장기적으로 보았을 때 유전자 풀의 변화는 필연적이다.<ref>O'Neil, Dennis (2008). "[http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm Hardy-Weinberg Equilibrium Model]". The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories. Behavioral Sciences Department, Palomar College. Retrieved 2008-01-06.</ref>
=== 유전자 이동 ===
[[파일:Lion waiting in Namibia.jpg|thumb|left|다 자란 숫사자는 무리를 떠나 다른 무리에 합류한다. 이로 인해 [[유전자 이동]]이 이루어진다.<ref>Packer C, Gilbert DA, Pusey AE, O'Brieni SJ. (June 1991). "A molecular genetic analysis of kinship and cooperation in African lions". Nature 351: 562-65. doi:10.1038/351562a0</ref>]]
{{참조|유전자 이동|잡종|수평적 유전자 이동}}
[[유전자 이동]]은 집단 사이에 유전자 교환이 이루어지는 것을 말한다. 일반적으로 같은 [[종 (생물)|종]] 안에서 이루어진다.<ref>Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMID 15140081</ref> 이동이나 육종, 꽃가루 교배 등에 의해 이루어지며 [[잡종]]이나 [[수평적 유전자 이동]] 등을 통해 이루어지기도 한다.
집단에 새로 들어온 개체는 그 집단의 유전자 풀의 변화를 가져오게 되고 대립형질의 발현 빈도를 변화시키게 된다. 이주는 [[유전자 풀]]을 변화시키는 주요한 원인이다. 한 때 같은 종이었다 하더라도 오랫동안 격리된 두 집단은 유전자 풀이 서로 다르게 변화하여 결국 [[종분화]]에 이르게 된다. 이러한 유전자 이동을 막는 지리적 격리의 원인으로는 산맥, 바다와 같은 지리적 요인 뿐 아니라 식물의 꽃가루 이동을 막는 [[만리장성]]과 같은 건축물도 포함될 수 있다.<ref>Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H (2003). "The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?". Heredity 90 (3): 212–9. doi:10.1038/sj.hdy.6800237. PMID 12634804</ref>
종분화가 이루어졌다 하더라도 [[최근 공통 조상]]으로부터 멀지 않다면 생식을 통해 [[잡종]]이 태어날 수 있다. 대표적인 예로 [[말 (동물)|말]]과 [[당나귀]]의 잡종인 [[노새]]가 있다.<ref>Short RV (1975). "The contribution of the mule to scientific thought". J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64. PMID 1107543</ref> 이렇게 하여 태어난 잡종은 보통의 경우 생식 능력이 없는데 이는 [[염색체]]의 쌍이 일치하지 않아 [[감수분열]]을 할 수 없기 때문이다. 이 점은 두 개체가 같은 종인지 아닌지를 구별하는 방법으로도 사용된다. 잡종은 부모 양 쪽 종의 특징이 섞인 모습이 될 수도 있고 전혀 다른 모습을 지닐 수도 있다.<ref name=autogenerated4>Gross B, Rieseberg L (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". J. Hered. 96 (3): 241–52. doi:10.1093/jhered/esi026. PMID 15618301</ref> 두 부모 종과 최근 공통 조상이 유전자 차이가 아주 작을 경우 이들 사이에 생긴 잡종 역시 생식능력을 가질 수 있다. 자연에서 이런 경우가 흔하지는 않지만 [[네발나비과]]의 [[얼룩말나비]] 등에서 일어난 사례가 보고되어 있다.<ref>Mavarez, J., Salazar, C.A., Bermingham, E., Salcedo, C., Jiggins, C.D. , Linares, M. (2006) Speciation by hybridization in Heliconius butterflies. Nature.</ref> 이 경우 잡종은 새로운 종이 된다. 이러한 [[잡종 종분화]]가 종분화 전체에 미치는 영향이 어느 정도인지는 밝혀지지 않았다.<ref name=autogenerated4 /> 이와 관련하여 [[회색 나무 개구리]]를 이용한 실험이 활발히 이루어지고 있다.<ref>Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annu. Rev. Genet. 35: 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID 11700276</ref>
[[식물]]의 잡종에서는 두 배 이상의 염색체를 갖는 [[배수체]]와 같은 방식의 잡종 생식이 이루어 질 수 있어 동물의 경우 보다 잡종 종분화가 쉽게 이루어 질 수 있다.<ref>Wendel J (2000). "Genome evolution in polyploids". Plant Mol. Biol. 42 (1): 225–49. doi:10.1023/A:1006392424384. PMID 10688139.</ref><ref>a b Sémon M, Wolfe KH (2007). "Consequences of genome duplication". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 505–12. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297</ref> 배수체는 감수분열의 과정에서 양 부모에게서 온 각각의 염색체가 별도로 분열할 수 있기 때문에 아주 작은 집단에서 일어날 수 있는 [[근친교배]]를 억제하는 방법이 될 수 있다.<ref>Soltis P, Soltis D (June 2000).[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=34383 The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids] Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (13): 7051–7. doi:10.1073/pnas.97.13.7051. PMID 10860970</ref>
[[수평적 유전자 이동]]은 [[박테리아]]와 같은 종에서 일어나는 유전자 이동으로 한 개체에서 다른 개체로 유전 물질이 직접 이동되는 것이다.<ref>Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063</ref> 박테리아에서 일어나는 이러한 방식의 유전형질 전달로 인해 전혀 다른 종의 박테리아에게 [[항생제 내성]]이 전달될 수 있다.<ref>Walsh T (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Curr. Opin. Microbiol. 9 (5): 476–82. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. PMID 16942901.</ref> 또한 박테리아는 [[도메인 (생물학)|도메인]]이 다른 경우에 조차 DNA를 전달할 수 있다.<ref>Baldo A, McClure M (01 September 1999). [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=104298 Evolution and Horizontal Transfer of dUTPase-Encoding Genes in Viruses and Their Hosts], J. Virol. 73 (9): 7710–21. PMID 104388</ref> 진화의 과정에서 [[진핵생물]]과 [[원핵생물]]은 큰 규모의 수평적 유전자 이동이 있었다. 대표적인 것으로는 진핵생물의 [[세포 소기관]]이 된 [[엽록체]]와 [[미토콘드리아]]가 있다.<ref name=autogenerated3>Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". Bioessays 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354</ref>
== 진화 메커니즘 ==
진화가 이루어지는 중요한 두 원인은 [[자연선택]]과 [[유전자 부동]]이다. 자연선택은 환경에 적응하기 유리한 유전자가 다음 세대에게 전달될 확률이 높다는 것으로 그 결과 환경에 적응할 수 있는 유전형질이 진화에 반영된다. 유전자 부동성은 유전자 재조합의 과정에서 일어나는 무작위적인 변동으로 인해 대립형질이 발현될 가능성 역시 무작위적이라는 것이다. 이 두 요소와 함께 번식 가능한 크기를 갖는 집단에 자연 환경의 변화와 같은 요인이 작용하여 진화가 이루어진다.<ref>Whitlock M (01 June 2003). "[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1462574 Fixation probability and time in subdivided populations]". Genetics 164 (2): 767–79. PMID 12807795</ref>
=== 자연선택 ===
[[파일:Mutation and selection diagram.svg|thumb|흰나방과 검은 나방에서 나타나는 자연선택의 작동 방식]]
[[자연선택]]은 세대 재생산의 과정에서 일어난 돌연변이가 여러 세대에 걸쳐 지속되게 하는 진화의 요인이다. 자연선택은 다음의 세가지 사항에 의해 일어나며 종종 "자기 증명" 작동 기제라고 불린다.
* 생물 집단 안에는 유전되는 개체차가 존재한다.
* 생물은 더 많은 자손을 번식하여 생존한다.
* 이러한 번식은 생물의 생존과 재생산의 가능성을 바꾼다.
위와 같은 조건에 따라 생물은 생존과 재생산을 위해 경쟁한다. 이러한 경쟁에 유리한 유전형질을 갖는 개체는 생존과 재생산에 성공하여 다음 세대에 유전형질을 물려줄 수 있으며 불리한 [[유전형질]]을 갖는 개체는 도태되어 다음 세대에 유전형질이 전달되지 못한다.<ref name=autogenerated2>Hurst LD (February 2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection". Nat. Rev. Genet. 10 (2): 83–93. doi:10.1038/nrg2506. PMID 19119264</ref>
진화 과정에서 일어난 자연선택의 지표로 한 생명체의 [[적응도]]를 고려할 수 있다. 적응도는 생물 집단에서 특정한 독립적인 유전형질을 가진 이전 세대의 개체 수에 대한 다음 세대의 개체 수를 비율로 나타낸 것이다. 적응도가 높다면 자연선택의 결과 이 유전형질이 [[고착 (집단유전학)|고착]]되어 진화에 영향을 주게 된다. 적응도가 낮다면 해당하는 유전형질이 유전되지 못하게 된다.<ref>Orr HA (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat. Rev. Genet. 10 (8): 531–9. doi:10.1038/nrg2603. PMID 19546856.</ref>
집단 내에서 [[대립형질]] 가운데 하나의 적응도가 점차 높아지는 것은 다른 대립형질들의 수가 줄어드는 것을 의미한다. 이러한 현상이 계속되면 결국 적응도가 높아진 대립형질이 그 [[종 (생물)|종]]의 대표적 특징이 된다. 하나의 유전형질이 갖는 적응도는 고정적인 것이 아니다. 환경이 변하여 유전형질이 갖는 이득이 사라진다면 적응도는 변화할 것이다.<ref>Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. {{ISBN|0-87893-187-2}}.</ref>
[[파일:Pfau imponierend.jpg|thumb|left|[[공작 (동물)|공작]]의 화려한 깃털은 [[성선택]]의 결과이다]]
집단 내에서 일어나는 자연선택은 그 방식에 따라 세가지로 나뉠 수 있다. 첫 번째 방식은 [[지향성 선택]]으로 한 생물 집단에 지속적으로 작용하는 동일한 환경 요인 등에 의해 한 방향으로 이루어지는 진화이다. 진화가 진행되는 동안 서서히 키가 커지는 생물집단이 이러한 직접 선택의 사례이다.<ref>Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (July 2001). [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=55389 Strength and tempo of directional selection in the wild], Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): 9157–60. doi:10.1073/pnas.161281098. PMID 11470913</ref> 두 번째 방식은 [[분열성 선택]]으로 한 생물 집단이 갖는 특정한 유전형질이 진화를 거치면서 뚜렷이 나뉘는 경우이다. 앞서 말한 키의 경우 작은 키 집단과 큰 키 집단으로 나뉘어 이전의 중간 키 집단은 사라지는 경우가 이에 해당한다. 마지막의 경우는 [[안정성 선택]]으로 집단의 대표적인 유전형질의 적응도가 보다 증가하는 경우이다. 즉, 키의 경우 평균적인 개체수가 증가하고 작거나 큰 개체수는 줄어들게 된다.<ref>Felsenstein (01 November 1979). [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1214112 Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection], Genetics 93 (3): 773–95. PMID 17248980</ref>
[[짝짓기]]와 관련된 유전형질의 선택을 [[성선택]]이라 한다. 짝짓기 상대의 주의를 끌 수 있는 유전형질은 그렇지 못한 것보다 자손을 많이 남기게 되고 이러한 선택이 반복되면 결국 그 생물 집단의 대표적 특성이 된다.<ref>Andersson M, Simmons L (2006). "Sexual selection and mate choice". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 21 (6): 296–302. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID 16769428</ref> 여러 종류의 생물 종에서 나타나는 수컷의 화려한 색이나 큰 뿔 등은 이러한 성 선택의 결과이다. 이러한 유전형질은 심지어 수컷의 생존에 불리할 정도로 과도하게 발달하는 경우도 있다.<ref>Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1691039 The sexual selection continuum.],Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1331–40. doi:10.1098/rspb.2002.2020. PMID 12079655</ref> 이스라엘의 생물학자 아모츠 자하비는 성 선택의 요인에 대해 [[게임 이론]]을 도입한 [[핸디캡 가설]]을 주장하였다.<ref>Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature 432 (7020): 1024–7. doi:10.1038/nature03084. PMID 15616562</ref>
결국 자연선택이란 생물 집단 내에 있는 개체가 맞닥뜨리는 자연 환경의 여러 요인에 대해 얼마나 적응할 수 있는지를 나타내는 말이다.
=== 유전자 부동 ===
[[파일:Allele-frequency.png|thumb|집단의 개체수가 10인 경우(위)와 100인 경우(아래) 20개의 독립적인 유전형질의 유전적 부동에 대한 시뮬레이션. 집단의 규모가 작으면 고착되는 유전자 수가 많아지게 된다.]]
{{참조|유전자 부동|유효 집단 크기}}
유전적 부동은 한 세대에서 다음 세대로 전달되는 [[대립유전자 빈도|대립형질의 발현빈도]]의 변화를 뜻한다. 개체에게 전달되는 유전자는 부모 유전자의 무작위적 [[표집]]이기 때문에 서로 다른 조합들을 물려받은 자식 세대의 개체들은 놓여진 환경에서 생존과 재생산을 할 수 있는 기회를 갖게 된다. 수학의 관점에서 보면 대립형질의 발현은 [[표본 오차]]와 관련되어 있다. 결과적으로 [[대립유전자 빈도]]는 [[무작위 행보]]를 보인다. 환경 요인에 의한 자연선택은 이러한 무작위 행보의 방향에 영향을 미친다. 즉, 생존과 재생산에 유리한 유전형질은 점차 상향되며 불리한 유전형질은 하향하게 된다. 이 과정이 지속되면 결국 집단 내에서 특정한 유전형질이 사라지거나 대표적인 특성이 되는 [[고착 (집단유전학)|고착]]이 일어나게 된다. 때문에 동일한 유전자를 갖고 있었던 집단이라 할지라도 유전적으로 격리되어 서로 다른 환경에 놓이게 되면 유전적 부동의 진행이 달라질 수 있다. 두 집단에서 대립형질의 발현빈도가 서로 다르게 나타나는 것이 오랫동안 지속된다면 결국 두 집단은 서로 다른 유전자 대립형질 세트를 갖게 될 것이다.<ref>Lande R (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genome 31 (1): 221–7. PMID 2687093.</ref>
대립형질이 고착되는 시기가 언제 일 것인지는 집단의 규모와 관련이 있다. 집단의 규모가 작을 경우 고착은 급격히 진행된다.<ref>Otto S, Whitlock M (01 June 1997). "[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1208011 The probability of fixation in populations of changing size]". Genetics 146 (2): 723–33. PMID 9178020</ref> 고착이 급격히 일어나는 집단 크기의 한계를 [[유효 집단 크기]]라 한다. 이때 유효 집단의 개체 수는 집단의 전체 개체 수 중에서 너무 어리거나 늙어서 짝짓기를 할 수 없는 개체를 제외한 개체 수만을 고려한다.<ref>Charlesworth B (March 2009). "Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation". Nat. Rev. Genet. 10: 195–205. doi:10.1038/nrg2526. PMID 19204717</ref>
현대의 진화 생물학은 자연선택과 유전적 부동이 조합된 결과, 진화가 일어난다고 파악한다.<ref>Nei M (2005). "Selectionism and neutralism in molecular evolution". Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2318–42. doi:10.1093/molbev/msi242. PMID 16120807</ref> [[중립 진화 이론]]에서는 진화의 주된 요인을 유전적 부동에서 찾는다. 즉 진화의 대부분이 환경 요인에 대해 [[중립적 돌연변이|중립적인 돌연변이]]가 유전적 부동에 의해 고착된 결과라고 파악하고 있다.<ref>Kimura M (1991). "[http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence] {{웨이백|url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |date=20081211132302 }}". Jpn. J. Genet. 66 (4): 367–86. doi:10.1266/jjg.66.367. PMID 1954033</ref> 이 이론은 많은 생물학적 증거에 의해 뒷받침되고 있다.<ref>Kreitman M (August 1996). "[http://www.cs.ucsb.edu/~ambuj/Courses/bioinformatics/neutral-theory The neutral theory is dead. Long live the neutral theory]". Bioessays 18 (8): 678–83; discussion 683. doi:10.1002/bies.950180812. PMID 8760341</ref> 한편, 중립 진화 이론에 보다 세세한 진화의 작동 기제를 보충한 이론은 [[유사 중립 진화 이론]]이라 불린다. 이 이론의 주요 내용은 대부분의 돌연변이가 [[적응도]]에 주는 영향이 크지 않다는 것이다.<ref name=autogenerated2 />
이와 같이 유전자 부동을 진화의 주요 원인으로 고려할 때 한 생물집단의 규모가 갑자기 줄어들 경우 기존의 방향과는 전혀 다른 방향으로 유전형질의 고착이 일어날 수 있다. 그 생물 집단이 원래 가지고 있던 크기에 비해 아주 작은 개체수만이 살아남을 경우 [[표본 오차]]의 정도가 커지게 되고, 거기에 더해 집단의 크기가 줄어들면 고착이 급격히 진행되기 때문이다. 이와 같이 집단의 크기가 갑자기 줄어들어 진화에 영향을 주게 되는 현상을 [[유전자 병목 현상]]이라 한다. 자연 상태에서 생물 집단은 여러 가지 이유에서 이러한 유전자 병목 현상을 겪게 된다. 1890년대 사냥으로 인해 [[멕시코 만]]에 있는 [[바다코끼리]]의 한 개체군이 약 20마리로 줄어들었다. 이 종의 경우 몇 마리의 수컷이 전체 암컷과 교미를 하므로 실제 교배 개체수는 더욱 적었을 수도 있다. 연구 결과 이 바다코끼리의 24개 단백질에서 개체차는 거의 나타나지 않았다. 반면 이 보다 남쪽에 살던 다른 바다코끼리 개체군에서는 훨씬 다양한 유전자 부동이 관찰되었다. 현재 이 바다코끼리 집단은 빠르게 그 수가 회복되고 있어 이러한 유전자 병목 현상이 생존에 위협이 되지는 않았던 것으로 보인다. 그러나 연구자들은 동일한 이 집단이 [[유전자 다양성]] 감소로 인해 질병이나 그 밖의 환경 요인에 취약할 수 있음을 우려하고 있다.<ref>Pulves 외, 이광웅 외 역, 생명 생물의 과학, 2006, 교보문고, ISBN 10-8970855165, 447-448 쪽</ref>
== 결과 ==
진화는 모든 생물에게 일어나고 있다. 현재의 생물 개체들은 자연선택에 대한 [[적응]]의 결과이다. 이러한 적응은 먹이를 찾고 포식자를 피하는데 유리한 몸의 형태 등과 같이 생물 개체가 살아가는 데 유리하도록 고착된 유전형질의 결과물이다. 생물들은 이러한 적응의 과정에서 [[공생]]과 같이 서로 협력하기도 한다. 오랜 기간 동안 이루어진 분열성 선택의 결과 하나의 종이 서로 교배될 수 없는 다른 종으로 [[종분화|분화]]되기도 한다.
[[멸종]]이나 [[종분화]]와 같이 종 전체에서 일어나는 진화의 과정을 [[대규모 진화]]라 한다. 이에 비해 같은 종에 속하는 특정 집단에서만 일어나는 적응과 같은 진화는 [[소규모 진화]]라 한다.<ref>Scott EC, Matzke NJ (May 2007). "[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1876445 Biological design in science classrooms]". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 Suppl 1: 8669–76. doi:10.1073/pnas.0701505104. PMID 17494747</ref> 일반적으로 대규모 진화는 오랜 기간 동안 이루어진 소규모 진화의 결과이다.<ref>Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica 112–113: 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. PMID 11838760</ref> 대규모 진화와 소규모 진화는 한 가지 기준으로 쉽게 구별할 수 있는 것이 아니지만 단순화하면 대규모 진화가 보다 오랜 기간에 걸쳐 일어나는 것이라 할 수 있다.<ref>Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. 2 (2): 67–77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID 11258392</ref> 소규모 진화에서는 종 전체의 유전형질이 중요하다. 개체들 사이에 있는 유전형질의 차이들이 합하여져 급격한 적응과 새로운 행동 양식을 이끌고 불리한 유전형질을 지닌 개체는 도태된다. 이러한 현상을 보다 큰 지역을 놓고 보면 하나의 종 가운데 일부 집단이 격리될 경우 종분화의 진행이 보다 증가하게 된다. 이러한 관점에서 대규모 진화와 소규모 진화를 비교하면 소규모 진화는 개체와 유전자 수준에서 일어나는 현상이고 대규모 진화는 종 전체에서 일어나는 종분화 및 멸종의 과정이라 할 수 있다.<ref>Gould SJ (July 1994). "[http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8041695 Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism]". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. PMID 8041695. PMC: 44281.</ref><ref>Jablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology 26 (sp4): 15–52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2</ref>
진화에 대한 일반적인 오해 가운데 한 가지는 진화에 어떤 장구한 계획이나 목적이 있을 것이라 믿는 것이다. 그러나 실제 일어나는 진화에는 장구한 목적이 있지 않으며 보다 복잡함을 추구하는 계획 같은 것 역시 불필요하다.<ref>Michael J. Dougherty. [http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=is-the-human-race-evolvin Is the human race evolving or devolving?] Scientific American July 20, 1998.</ref><ref>TalkOrigins Archive response to Creationist claims - Claim CB932: Evolution of degenerate forms</ref> 진화의 결과 나타나는 [[진화의 복잡성]] 증가는 전체 생물체의 수가 증가하면서 나타나는 부수적인 효과일 뿐이며, 단순한 형태의 생물은 그대로 유지되는 것이 보다 일반적이다.<ref>Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature 409 (6823): 1102–9. doi:10.1038/35059227. PMID 11234024</ref> 단적인 예로 전체 [[바이오매스]]의 절반을 차지하는 [[원핵생물]]들이 여전히 작은 크기를 유지하고 있는 사실을 들 수 있다.<ref>Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a 95 (12): 6578–83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454</ref> 또한 이들 원핵생물들은 지구에서 나타난 [[생물 다양성]]의 압도적 다수를 차지한다.<ref>Schloss P, Handelsman J (December 2004). "[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=539005 Status of the microbial census]". Microbiol Mol Biol Rev 68 (4): 686–91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMID 15590780</ref> 지구 전체의 역사를 통틀어 생물의 일반적인 형태는 단세포 생물이며 오늘날에도 이러한 사실에 변함이 없다. 보다 크고 복잡한 생물들이 주목 받는 까닭은 그것이 눈에 띄기 쉽기 때문이다. 이는 관찰자가 [[표본]]을 선택할 때 일으키는 [[편향 표본]]의 수집인 것이다.<ref>Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899</ref> 미생물은 진화의 속도가 급격하여 진화의 결과를 실시간으로 관찰할 수 있기 때문에 [[실험진화학]]의 중요한 관찰대상이다. 이 때문에 오늘날에는 [[미생물]]의 진화에 대한 연구가 점차 중요하게 다루어지고 있다.<ref>Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (February 2009). "The Beagle in a bottle". Nature 457 (7231): 824–9. doi:10.1038/nature07892. PMID 19212400.</ref><ref>Elena SF, Lenski RE (June 2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nat. Rev. Genet. 4 (6): 457–69. doi:10.1038/nrg1088</ref>
=== 적응 ===
{{본문|적응}}
적응은 생물학의 기본적 현상으로<ref>Williams, George C. 1966. Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought. Princeton. "Evolutionary adaptation is a phenomenon of pervasive importance in biology." p5</ref> 생물이 자신의 [[서식지]]에 보다 알맞은 형태로 변화하는 과정이다.<ref>Mayr, Ernst 1982. The growth of biological thought. Harvard. p483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past, and became instead a continuing dynamic process."</ref> 또한 유전형질의 변화에 의한 적응은 생물 종의 생존에 중요한 요건이 된다. 말을 예로 든다면 말의 이빨은 풀을 뜯기에 알맞은 형태로 적응되었으며 다리는 포식자로부터 빠르게 도망칠 수 있도록 적응되었다. 적응은 유전형질이 변화해 가는 과정을 가리키는 개념이고 그 결과 나타난 생물의 특성은 적응형질이라 한다. 적응의 과정은 [[자연선택]]에 의해 이루어진다.<ref>Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908</ref> [[테오도시우스 도브잔스키]]는 이를 다음과 같이 정리하였다.
:1. 적응은 생물이 서식지에서 보다 잘 살 수 있도록 하는 진화의 과정이다.<ref>Dobzhansky T. 1968. On some fundamental concepts of evolutionary biology. Evolutionary biology 2, 1–34.</ref>
:2. 적응도는 생물이 주어진 서식지에 얼마나 적합하게 진화되었는지를 나타내는 것으로 생물의 생존 정도와 재생산 정도로 나타낼 수 있다.<ref>Dobzhansky T. 1970. Genetics of the evolutionary process. Columbia, N.Y. p4–6, 79–82, 84–87</ref>
:3. 적응형질은 생물이 생존하고 재생산하는데 유리한 방향으로 진행된 유전형질의 발현 특징이다.<ref>Dobzhansky T. 1956. Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California. Evolution 10, 82–92.</ref>
적응은 이로운 특징의 발현은 촉진되고 불리한 특징의 발현은 줄어들면서 이루어진다. 박테리아가 [[항생물질]]에 적응하여 진화하는 것을 예로 들 수 있다. 박테리아는 약물이 개체에 주는 영향력을 감소시키고 약물 자체를 체외로 내보낼 수 있는 구조로 변화하여 결국 [[항생제 내성]]이 생기게 된다.<ref>Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "[http://www.jstage.jst.go.jp/article/mandi/46/6/46_391/_article/-char/en High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation]". Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–5. PMID 12153116</ref> 보다 극단적인 사례들도 있다. [[대장균 장기 진화 실험]]에서 [[대장균]]은 [[시트르산]]을 양분으로 사용할 수 있었다.<ref>Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (June 2008). "[http://www.pnas.org/content/105/23/7899.long Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli]". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 7899–906. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMID 18524956</ref> 심지어 [[플라보박테리움]]은 [[나일론]]을 양분으로 변화시키는 [[효소]]를 만들어 내었다.<ref>Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature 306 (5939): 203–6. doi:10.1038/306203a0. PMID 6646204</ref><ref>Ohno S (April 1984). "[http://www.pnas.org/content/81/8/2421.long Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence]". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. PMID 6585807. PMC: 345072</ref> 토양 박테리아의 일종인 [[스핑고비움]]은 [[농약]]으로 사용된 [[펜타클로로페놀]]의 독성을 약화시키기는 새로운 [[대사회로]]를 갖는 형태로 적응하였다.<ref>Copley SD (June 2000). "Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach". Trends Biochem. Sci. 25 (6): 261–5. doi:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. PMID 10838562</ref><ref>Crawford RL, Jung CM, Strap JL (October 2007). "The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP". Biodegradation 18 (5): 525–39. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. PMID 17123025.</ref> 여전히 논란이 있으나 유전자 다양성을 발현시키는 생물의 능력이 적응의 성공과 밀접한 관련이 있다는 이론이 점차 지지를 얻어가고 있다. 얼마나 성공적으로 적응할 수 있는지를 나타내는 척도로 [[진화도]]란 개념이 제시되었다.<ref>Colegrave N, Collins S (May 2008). "[http://www.nature.com/hdy/journal/v100/n5/full/6801095a.html Experimental evolution: experimental evolution and evolvability]". Heredity 100 (5): 464–70. doi:10.1038/sj.hdy.6801095. PMID 18212804</ref><ref>Kirschner M, Gerhart J (July 1998). "[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=33871 Evolvability]". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (15): 8420–7. PMID 9671692</ref>
위와 같은 극적인 사례가 있는 반면 대부분의 적응은 [[굴절적응]]에 의해 이루어진다. 굴절적응은 원래 다른 기능을 갖고 있던 생물의 일부분이 또 다른 기능에도 사용되면서 나타나는 적응형질이다. 이러한 사례로는 아프리카 도마뱀인 ''Holaspis guentheri''에서 발견할 수 있는데 이 도마뱀은 갈라진 틈을 비집고 들어가기에 알맞은 납작한 머리를 가졌다. 또한, 이 도마뱀은 납작한 머리 덕분에 나무와 나무 사이를 활공하여 옮겨 다닐 수 있다.<ref>Gould 2002, pp. 1235–6</ref> 굴절적응의 또 다른 사례로는 동물의 눈에 있는 [[수정체]] 사이에서 형성되는 수용성 단백질인 [[크리스탈린]]의 형성 과정에 [[해당]] 작용과 [[이물질 대사]]가 관여하는 것을 들 수 있다.<ref>Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". EXS 71: 241–50. PMID 8032155</ref><ref>Wistow G (August 1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". Trends Biochem. Sci. 18 (8): 301–6. doi:10.1016/0968-0004(93)90041-K. PMID 8236445</ref>
[[파일:Arm skeleton comparative NF 0102.5-2.png|thumb|left|다양한 포유류의 앞다리 골격이 보여주는 [[상동성]] ]]
[[파일:Whale skeleton.png|thumb|250px|고래의 골격. a와 b는 앞 다리가 진화하여 지느러미 뼈로 적응한 것이다. c는 뒷 다리의 [[흔적 기관]]이다.]]
적응으로 인한 진화가 지속적으로 일어난 경우 같은 류의 생물의 [[상동성]]을 갖는 기관이 매우 다양한 형태로 분화된다. 이러한 상동 기관의 예로는 [[박쥐]]의 날개와 인간의 [[손]], 고래의 지느러미가 같은 뼈 구조로 되어있다는 점을 들 수 있다. 이들 모두에서 뼈는 마디가 달린 다섯 가닥의 구조로 되어있다. [[대왕판다]]의 "가짜 엄지"는 [[손목]]의 [[종자뼈]]에서 진화된 것이다. 이는 생물의 적응이 무궁무진할 수 있다는 사실을 보여준다.<ref>Salesa MJ, Antón M, Peigné S, Morales J (2006). "[http://www.pnas.org/content/103/2/379.full Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas]". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (2): 379–82. doi:10.1073/pnas.0504899102. PMID 16387860</ref>
적응의 과정에서 어떠한 기능은 새로운 환경에 불리할 수 있다. 이렇게 불리해진 기능은 점차 발현이 억제되는 방향으로 적응이 진행되어 흔적만이 남게 되기도 한다. 이러한 기관을 [[흔적 기관]]이라 한다.<ref name=Fong>Fong D, Kane T, Culver D (1995). "[http://www.jstor.org/pss/2097207 Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters]". Ann. Rev. Ecol. Syst. 26: 249–68. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341</ref> 흔적 기관의 사례로는 동굴 속에 사는 물고기가 시각 기능이 없는 눈을 달고 있는 경우<ref>Jeffery WR (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish". J. Hered. 96 (3): 185–96. doi:10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557</ref>, 날지 못하는 새에 남아있는 날개<ref>Maxwell EE, Larsson HC (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures". J. Morphol. 268 (5): 423–41. doi:10.1002/jmor.10527. PMID 17390336</ref>, 고래나 뱀에 남아있는 엉치뼈<ref>Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145</ref> 등이 있다. 인간의 경우에도 이러한 흔적기관들이 있는데, 한 때 초식 동물이었음을 보여주는 [[사랑니]]<ref>Silvestri AR, Singh I (2003). "[http://jada.ada.org/cgi/content/full/134/4/450 The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?] {{웨이백|url=http://jada.ada.org/cgi/content/full/134/4/450 |date=20140823063158 }}". Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4): 450–5. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. PMID 12733778</ref>, 여전히 남아있는 [[꼬리뼈]]와 [[충수]]<ref name=Fong/> 등이 그것이다. 유전자 단위에서도 이러한 흔적들이 남아 있게 되는데 이를 [[슈도진]]이라 한다. 슈도진은 예전에는 유의미한 기능을 하는 유전자였으나 돌연변이로 인해 그 기능이 상실된 유전자들이다. 생물의 [[게놈]]에는 이러한 슈도진이 상당한 부분을 차지하고 있는 경우가 흔하다.<ref>Zhang Z, Gerstein M (August 2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): 328–35. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. PMID 15261647</ref>
[[생태학]]에서 많은 지지를 받고 있는 가설인 [[경쟁 회피 가설]]에 따르면 같은 [[생태적 지위]]와 같은 환경을 놓고 경쟁하는 두 종이 오랫동안 공존할 수는 없다.<ref>Hardin G (April 1960). "[http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/131/3409/1292 The competitive exclusion principle]". Science 131: 1292–7. PMID 14399717</ref> 때문에 자연선택의 압력이 가해지면 두 종은 서로 다른 생태적 지위를 갖도록 적응된다. 이 가설은 [[시클리드]] 물고기가 서식지에 따라 다양한 [[종분화]]를 이루어 서로 다른 먹이를 택하게 된 사실을 설명해준다.<ref>Kocher TD (April 2004). "[http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Kocher2004.pdf Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model] {{웨이백|url=http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Kocher2004.pdf |date=20110720092925 }}". Nat. Rev. Genet. 5 (4): 288–98. doi:10.1038/nrg1316. PMID 15131652</ref>
현대의 [[진화 발생 생물학]]은 [[발생]]을 적응과 굴절적응의 결과로서 파악한다.<ref>Johnson NA, Porter AH (2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". Genetica 112–113: 45–58. doi:10.1023/A:1013371201773. PMID 11838782</ref> 이 연구에서는 [[배발생]]의 과정에서 이루어지는 발생의 변형과 그것의 진화적 기원을 다룬다.<ref>Baguñà J, Garcia-Fernàndez J (2003). "[http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 o-Devo: the long and winding road]. Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 705–13. PMID 14756346. http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346.
* Love AC. (2003). "[http://philsci-archive.pitt.edu/archive/00000375/00/LondonPaper.doc Evolutionary Morphology, Innovation, and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology]". Biology and Philosophy 18 (2): 309–345. doi:10.1023/A:1023940220348</ref> 진화 발생 생물학의 연구 사례로는 [[포유류]]의 [[턱]] 골격 형성과 [[중이]]의 형성 관계와 같은 것이 있다.<ref>Allin EF (1975). "Evolution of the mammalian middle ear". J. Morphol. 147 (4): 403–37. doi:10.1002/jmor.1051470404. PMID 1202224</ref> 또 다른 연구 분야로는 [[닭]]의 부리 발생과 [[악어]]의 [[이 (해부학)|이]] 발생에 관여하는 유전적 차이에 대한 연구와 같은 것이 있다.<ref>Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). "The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant". Curr. Biol. 16 (4): 371–7. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. PMID 16488870</ref> 오늘날의 연구 결과, 이러한 차이는 해당 유전자 사이에 존재하는 아주 작은 차이 때문인 것으로 밝혀졌다.<ref>Carroll SB (July 2008). "Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution". Cell 134 (1): 25–36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID 18614008</ref>
현대에는 CRIPR/Cas기술을 이용해, 손의 진화과정을 밝혀내기도 했다.<ref>http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature19322.html</ref>
=== 공진화 ===
{| class="wikitable" style="float:right; margin:0.5em;"
|-
|[[파일:Taricha granulosa.jpg|230px]]<br />[[캘리포니아영원]]
|-
|[[파일:Thamnophis elegans terrestris (1).jpg|230px]]<br />[[해안누룩뱀]]
|}
{{본문|공진화}}
생물들 사이에서는 경쟁과 협력 같은 상호작용이 끊임없이 이루어진다. [[병원체]]와 [[숙주]], [[먹이사슬]]의 [[포식자]]와 같은 관계에서 이루어지는 이러한 상호 관계는 결과적으로 진화의 요인이 된다. 하나의 종이 다른 종과의 상호작용 결과 진화한다면 그에 영향을 준 다른 종 역시 진화하게 된다. 이와 같이 생물체간 상호작용의 결과 일어나는 진화를 [[공진화]]라 한다.<ref>Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185–95. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094</ref> 공진화의 예로는 맹독인 [[테트로도톡신]]을 만드는 도롱룡 [[캘리포니아영원]](''Taricha granulosa'')과 이를 잡아먹는 [[해안누룩뱀]](''Thamnophis sirtalis'')을 들 수 있다. 도롱룡이 포식자에 대항에 체내에 독을 만들게 되자 포식자는 이 독에 면역되는 진화를 해 온 것이다.<ref>Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". Science 297 (5585): 1336–9. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784</ref>
=== 공생 ===
{{본문|공생}}
생물들 사이의 모든 상호작용이 경쟁적인 것만은 아니다.<ref>Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8; discussion 1426–36. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971</ref> 많은 상호관계가 서로에게 이득이 되는 방향으로 진화되어왔다. 단적인 예로 [[식물]]의 뿌리에 자라는 [[균근]]을 들 수 있다. 균근과 식물은 서로 영양분을 보다 효율적으로 흡수할 수 있도록 돕는다.<ref>Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732</ref> 균근은 식물의 뿌리 세포 안으로 들어와 살면서 [[설탕|당]]을 제공받는 대신 식물이 질소염을 흡수할 수 있도록 돕는다. 균근은 특정한 [[신호 전달 (생물학)|신호 전달]]을 통해 식물의 [[면역계]]가 균근을 죽이지 않도록 한다.<ref>Hause B, Fester T (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta 221 (2): 184–96. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. PMID 15871030</ref>
같은 종끼리 군집을 이루는 것 역시 협력적인 진화의 결과이다. [[꿀벌]], [[개미]], [[흰개미]]와 같은 [[진사회성]] [[곤충]]은 [[군집]] 생활을 통해 서로를 보호하고 먹이를 공유한다. 동물의 몸을 이루는 [[체세포]]에서도 이와 같은 일이 이루어지고 있다. 체세포들을 유지하는데 관여되는 [[배세포]]가 좋은 예가 될 것이다. 체세포는 분열, 성장, 유지, 죽음의 단계마다 독특한 신호를 내보낸다. 동물의 신체는 이 신호에 따라 적절히 반응하여 신체가 유지될 수 있도록 한다. 만약 이러한 신호를 무시하여 체세포에 이상이 생기면 [[암]]으로 [[발암|변화]]하게 된다.<ref>Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079</ref>
자신과 혈연적으로 가까운 자식이나 가족을 돌보는 [[혈연선택]] 역시 공생적 진화의 결과라 할 수 있다.<ref>Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40. doi:10.1073/pnas.0703466104. PMID 17517608.</ref> 이와 유사한 개념으로 자신이 속한 무리의 개체들을 서로 돌보는 [[군집선택]]이 있다.<ref>Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71. doi:10.1073/pnas.0505858102. PMID 16157878</ref>
=== 종분화 ===
[[파일:Darwin's finches.jpeg|thumb|[[찰스 다윈]]이 [[갈라파고스 제도]]에서 관찰한 [[지리적 격리]]에 의한 종분화]]
{{본문|종분화}}
[[종분화]]는 하나의 종이 둘 이상의 종으로 나뉘는 진화의 과정이다.<ref>Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909</ref> 진화생물학은 종을 분류나 형태로 파악하기 보다는 발현형질의 통계적 상태로 파악한다. 물론 이러한 관점은 아직까지 일반적으로 받아들여지는 종의 개념과는 다르다. 예를 들어 기존의 분류학에서 [[곰과]]를 다룰 때에는 곰과의 [[전형성 (생물학)|전형성]]을 기초로 하기 마련이다. 그러나 진화생물학은 곰과의 공통적인 [[유전자 풀]]에 나타나는 유전형질의 통계적 분포를 기초로 한다. 다른 매우 가까운 종들과 곰과를 구분하게 해주는 것은 이러한 유전자 풀이 갖고 있는 유전형질을 비교하는 것이다.<ref>De Queiroz K (December 2007). "Species concepts and species delimitation". Syst. Biol. 56 (6): 879–86. doi:10.1080/10635150701701083. PMID 18027281</ref> 물론, [[원핵생물]]과 같은 생물들의 경우 이와 같은 [[분류학|종 분류]]가 명확하게 판가름되지 않아 여전히 논쟁이 벌어지고 있다. 종을 나누는 기준을 무엇으로 할 것인지를 놓고 벌이는 이러한 논쟁을 [[종 구분 문제]]라 한다. 생물학자들은 종에 대한 다양한 개념 가운데 자신의 연구에 알맞은 하나를 선택하여 사용하고는 한다.<ref>de Queiroz K (May 2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (Suppl 1): 6600–7. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMID 15851674. PMC: 1131873</ref> 최근 활발하게 연구되고 있는 영역은 종 자체 보다는 같은 종 내에서 특정한 생태를 보이는 [[집단]]으로 생물체의 집단 내 또는 집단간 상호작용이 주된 연구 대상이다.
종분화는 자연 상태에서 그리고 실험실에서 오랜 기간 동안 관찰되어 왔다.<ref>Rice, W.R.; Hostert, E.E. (1993). "[http://www.jstor.org/pss/2410209 Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years]". Evolution 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209. http://links.jstor.org/sici?sici=0014-3820(199312)47%3A6%3C1637%3ALEOSWH%3E2.0.CO%3B2-T. Retrieved 2008-05-19.
* Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3): 111–4. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238.
* Boxhorn, J (1995). "[http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html Observed Instances of Speciation]". TalkOrigins Archive. http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html. Retrieved 2008-12-26.
* Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution 46 (4): 1214–20. doi:10.2307/2409766</ref> [[유성생식]]을 하는 생물의 경우 종분화는 기본적으로 유전적으로 격리된 집단들 간의 유전자 다양성에서 기인한다. 종분화의 작동 기제는 다음의 네종류로 나누어 살펴볼 수 있다.<ref name=autogenerated1>Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): 4792–5. doi:10.1073/pnas.0711998105. PMID 18344323</ref>
* [[이소적 종분화]]: 하나의 집단이 지리적으로 격리되어 둘 이상의 집단이 된 경우 오랜 세월 서로 다른 환경에 적응하여 진화한 결과 서로 다른 종이 된다. 이와 같은 종분화를 [[이소적 종분화]]라 한다. 대부분의 종분화는 이와 같은 이소적 종분화에 의해 진행된다. [[서식지 파편화]]가 일어나 집단들이 격리된 경우에도 이소성 종분화와 같은 현상이 진행된다.<ref name=autogenerated1 />
* [[이동적 종분화]]: 집단 가운데 일부가 서식처를 옮겨 새로운 환경에 적응하여 일어난 종분화를 이동적 종분화라 한다. 기존의 집단에 비해 극히 적은 개체수가 새로운 집단을 이루었을 경우 [[유전적 부동]]이 커져 대립형질의 고착이 급속화되는데 이를 [[창시자 효과]]라 한다. 이로 인하여 기존의 집단과는 판이하게 다른 유전형질을 갖는 집단으로 진화하게 된다.<ref>Templeton AR (01 Apr 1980). "[http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 The theory of speciation via the founder principle]". Genetics 94 (4): 1011–38. PMID 6777243</ref>
* [[근소적 종분화]]: 급격한 환경의 변화로 자연선택의 압력이 매우 강력해지면 같은 장소에 있는 집단이라 할지라도 적응과정의 차이가 발생하여 서로 다른 집단으로 분화될 수 있다. 이를 근소적 종분화라 한다. 광산으로 인해 토양이 중금속으로 급속히 오염된 곳에서 이에 대한 내성이 생긴 [[향기풀]]('' Anthoxanthum odoratum'')의 발현이 대표적인 사례로 보고되었다.<ref>Antonovics J (2006). "[http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary]". Heredity 97 (1): 33–7. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. PMID 16639420</ref>
* [[생리적 종분화]]: 두 집단의 특징에 큰 차이가 발생하여 더 이상 교배에 적합하지 않은 [[생리적 격리]]가 발생한 경우이다.<ref>Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature 441: 210–3. doi:10.1038/nature04566. PMID 16467788</ref> 생리적 격리는 접합전 격리와 접합후 격리로 나눌 수 있다. 접합 전 격리는 서로 다른 공간에 서식하여 만나지 못하거나 활동 시간대가 다른 경우, 생식기의 구조가 서로 다르게 변화하여 짝을 지을 수 없는 경우 화학적인 이유로 정자와 난자가 수정이 되지 않는 것과 같은 경우이다. 한편, 접합후 격리로는 잡종 접합자가 여러 이유로 성숙할 수 없는 경우, 노새와 같이 잡종이 불임인 경우, 잡종의 생존율이 극히 낮거나 잡종이 언제나 한쪽 성만을 갖고 태어나는 경우와 같은 것이 있다.<ref>Pulves 외, 이광웅 외 역, 생명 생물의 과학, 2006, 교보문고, ISBN 10-8970855165, 427쪽</ref>
종분화는 [[단속평형설]]의 유력한 증거로 다루어진다. 단속평형설은 일정 기간 종들의 상태가 안정적으로 유지되다 환경 변화 등의 사건이 발생했을 때 다양한 종으로 급격한 진화가 이루어졌다는 이론이며, 여기서 말하는 짧은 시간 역시 수백만년 이상이다.<ref>Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. "[http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism]" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press. 1985</ref>
* Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB (2004). "Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents". Science 306 (5693): 70–5. doi:10.1126/science.1101476. PMID 15459379</ref> [[지구 온난화]]는 이러한 멸종을 가속시키는 원인으로 지목되고 있다.<ref>Lewis OT (2006). "Climate change, species-area curves and the extinction crisis" (PDF). Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1465): 163–71. doi:10.1098/rstb.2005.1712. PMID 16553315</ref>
* [[진화론에 대한 오해|'''열기가 더 더해지고 너무힘들어요. 요세 불쾌지수도 높고 너무 끈적끈적 끈적끈적 힘들어요''']]
진화에서 차지하는 멸종의 역할은 아직 분명하게 밝혀지지 않았으며 특정 사안별로 연구가 진행 중이다.<ref name=Raup/> 대멸종이 아닌 작은 규모의 멸종 사태는 종 사이에서 한정된 자원을 놓고 벌어진 경쟁의 결과일 수 있다. 이를 [[경쟁 배타의 원리|경쟁적 배타]]라 한다.<ref name=Kuts/> 즉, 하나의 종이 경쟁관계에 있는 상대 종을 절멸시킨 경우가 이에 해당한다.<ref>Gould SJ (February 1998). "[http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1692213&blobtype=pdf Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection]". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14. doi:10.1098/rstb.1998.0211. PMID 9533127</ref> 대멸종 역시 진화에 커다란 영향을 미친다. 대멸종 이후 살아남은 종들은 빠르게 확산하여 [[방산적응]]과 같은 진화를 겪는다. 이 결과 다양한 종분화가 급격히 나타나게 된다.<ref>Jablonski D (May 2001). "[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=33224 Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions]". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5393–8. doi:10.1073/pnas.101092598. PMID 11344284</ref>
* [[창조주의]]
** [[진화론에 대한 오해|'''열기가 더 더해지고 너무힘들어요. 요세 불쾌지수도 높고 너무 끈적끈적 끈적끈적 힘들어요''']]
** [[창조주의]]
*** [[진화론에 대한 오해|'''열기가 더 더해지고 너무힘들어요. 요세 불쾌지수도 높고 너무 끈적끈적 끈적끈적 힘들어요''']]
*** [[창조주의]]
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*********** [[진화론에 대한 오해|'''열기가 더 더해지고 너무힘들어요. 요세 불쾌지수도 높고 너무 끈적끈적 끈적끈적 힘들어요''']]
*********** [[창조주의]]
진화에서 차지하는 멸종의 역할은 아직 분명하게 밝혀지지 않았으며 특정 사안별로 연구가 진행 중이다.<ref name="Raup" /> 대멸종이 아닌 작은 규모의 멸종 사태는 종 사이에서 한정된 자원을 놓고 벌어진 경쟁의 결과일 수 있다. 이를 [[경쟁 배타의 원리|경쟁적 배타]]라 한다.<ref name="Kuts">Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. PMID 15241603</ref> 즉, 하나의 종이 경쟁관계에 있는 상대 종을 절멸시킨 경우가 이에 해당한다.<ref>Gould SJ (February 1998). "[http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1692213&blobtype=pdf Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection]". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14. doi:10.1098/rstb.1998.0211. PMID 9533127</ref> 대멸종 역시 진화에 커다란 영향을 미친다. 대멸종 이후 살아남은 종들은 빠르게 확산하여 [[방산적응]]과 같은 진화를 겪는다. 이 결과 다양한 종분화가 급격히 나타나게 된다.<ref>Jablonski D (May 2001). "[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=33224 Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions]". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5393–8. doi:10.1073/pnas.101092598. PMID 11344284</ref>
== 진화의 역사 ==
최초의 생물이 언제 출현하였는지는 정확히 알 수 없으나 30 ~ 40억년 전 무렵 [[원핵생물]]이 출현하였다.<ref name=Cav>Cavalier-Smith T (2006). "[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1578732 Cell evolution and Earth history: stasis and revolution]". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMID 16754610</ref> 이후 십수억년 동안 생물의 형태는 크게 변화하지 않았다.<ref>Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S a 91 (15): 6735–42. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID 8041691</ref> '살아 있는 분자들'은 더욱 발전하여 단세포 생물로 바닷속을 떠다녔다. 생명이 출현했다는 것을 보여 주는 가장 오래된 증거는 세균(박테리아)과 물에서 사는 식물의 화석이다. 이것은 35억 년 된 암석에서 발견되었다. 이것을 시작으로 생물은 여러 방향으로 가지를 쳐 나갔다. 가장 큰 두 줄기는 식물과 동물이다.<ref>{{서적 인용|이름1=감수/ 권오길|제목=킹.피.셔 과학 백과사전2|출판사=물구나무}}</ref>
세포구조의 중대한 변화로 인해 [[진핵생물]]이 출현하였다. [[내생공생자]]라 불리는 세포간 공생과정을 거쳐 [[미토콘드리아]], [[수소발생소포]]<ref>Martin W (2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends Microbiol. 13 (10): 457–59. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488</ref> 와 같은 [[세포소기관]]의 형성이 진핵생물의 출현 요인으로 꼽히고 있다.<ref name="autogenerated3">Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". Bioessays 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354</ref><ref>Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science 304 (5668): 253–57. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369</ref> 한편 [[남조류]]와 같은 [[세균]]은 [[엽록체]]를 갖게 되었다.<ref>Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412.
* McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol 2 (6): 513–19. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659</ref> 최초의 진핵생물 출현 시기는 정확치 않으나 16억 년 전 ~ 27억 년 전 무렵으로 추정된다.<ref name=Cav/><ref>DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647</ref>
1940년대에 이르러 [[오스왈드 에이버리]]는 [[DNA]]에 대한 개념을 정립하였다. 1953년 [[제임스 D. 왓슨]]과 [[프랜시스 크릭]]은 DNA의 구조를 밝혀내었다. 이로써 [[유전학]]과 [[분자생물학]]이 [[진화생물학]]의 중요한 분야로 받아들여지게 되었다. 그 결과 [[계통학]]은 혁명적인 변화를 겪게 되었다. 초기의 진화생물학 연구자들은 주로 [[분류학]]의 전통 위에서 종의 진화를 관찰하고 연구하였다. 그러나 현대 진화 이론의 수립과 다양한 연구 분야의 확장으로 인해 오늘날의 진화생물학은 생물학 전반의 여러 분야와 밀접한 관련을 맺고 있다.<ref name=Kuts/>
[[스티븐 제이 굴드]]는 진화의 역사와 고생물에 대한 연구를 근거로 [[단속평형설]]을 제기하였다. 단속평형설은 종분화가 환경의 급격한 변화와 같은 특정한 이유가 발생할 때 급격히 이루어지며 그렇지 않을 때에는 오랜 기간 동안 종들이 유지된다는 이론이다. [[리처드 도킨스]]는 진화의 결과 생물 집단이 얼마나 생존과 재생산에 성공하는가를 척도로 하는 [[진화도]]의 개념과 진화 과정에서 이루어지는 자연선택을 집단 단위로 파악하는 [[선택 단위]]의 개념을 제시하였다. 도킨스는 유전자와 진화의 관계를 놓고 [[스티븐 로즈]]와 논쟁을 벌이기도 하였다.<ref name="참고">각각의 이론에 대한 보다 자세한 정보는 아래의 참고 문헌을 볼 것</ref>
오늘날 진화생물학과 관련이 깊은 학문으로는 [[생화학]], [[유전학]], [[생태학]], [[계통학]]과 같이 초창기에 이미 깊숙한 연관을 맺고 있던 학문에 덧붙여 [[심리학]], [[의학]], [[철학]], [[컴퓨터 과학]]과 같은 학문들이 추가되었다. 21세기에 들어서 진행되고 있는 [[현대의 진화 생물학 연구]]는 현대 진화 이론을 보다 넓게 확장시켜 [[선택 단위]], [[진화도]]와 같은 새로운 개념들과 [[후생진화생물학]]과 같은 새로운 학문 분야를 만들어 내었다.<ref>Pigliucci M (December 2007). "Do we need an extended evolutionary synthesis?". Evolution 61 (12): 2743–9. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00246.x. PMID 17924956.
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