트리케라톱스: 두 판 사이의 차이

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== 특징 ==
[[파일:Eotriceratops scale.png|thumb섬네일|left|트리케라톱스(푸른색), [[에오트리케라톱스]](초록색)와 사람의 크기 비교.]]
트리케라톱스 개체의 몸길이는 7~12 미터, 높이는 2.9 에서 3 미터,<ref name="dinodict">{{웹 인용|url=http://www.dinodictionary.com/dinos_tpg2.asp |title=T Dinosaurs Page 2 |publisher=DinoDictionary.com |date= |accessdate=2010-08-03}}</ref><ref name="nhm">{{웹 인용 |url=http://internt.nhm.ac.uk/jdsml/nature-online/dino-directory/detail.dsml?Genus=Triceratops |title=Triceratops in The Natural History Museum's Dino Directory |publisher=Internt.nhm.ac.uk |date= |accessdate=2010-08-03 |보존url=https://web.archive.org/web/20090217160801/http://internt.nhm.ac.uk/jdsml/nature-online/dino-directory//detail.dsml?Genus=Triceratops |보존날짜=2009-02-17 |깨진링크=예 }}</ref> 그리고 몸무게는 6.1-12.0 톤 정도였을 것으로 추정하고 있다.<ref name="Alexander">{{저널 인용|이탤릭체=예| doi = 10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x | last1 = Alexander | first1 = R.M. | year = 1985 | title = Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs | url = | journal = Zoological Journal of the Linnean Society | volume = 83 | issue = | pages = 1–25 }}</ref> 무엇보다 눈에 띄는 특징은 육상동물 중 제일 큰 축에 속하는 거대한 [[두개골]]이다. 알려진 것 중 가장 큰 두개골 ([[브리검 영 대학|BYU]] 12183 표본)은 완전한 표본이었을 경우 길이가 2.5 미터 정도였을 것이며<ref name="ScanHorn2010" /> 전체 몸길이의 1/3 에 달했을 것으로 보인다.<ref name="Lambert93" /> 주둥이 쪽 [[콧구멍]] 위에 뿔이 하나 있고, 두 눈 위에 하나씩 약 1 미터 정도 길이의 뿔이 있다.<ref>{{뉴스 인용|이탤릭체=예|url=http://news.google.com/newspapers?nid=894&dat=20031118&id=OCNTAAAAIBAJ&sjid=MYIDAAAAIBAJ&pg=6720,2967799 |title=Denver museum unveils 7-foot-long, 1,000-pound Triceratops skull |publisher=The Daily Courier |date= November 18, 2003|accessdate=2013-12-26}}</ref> 머리뼈의 뒤쪽에는 뼈로 된 짧은 프릴이 있고 몇몇 표본에서는 프릴 주위에 에폭시피탈(epoccipitals) 뼈들이 장식처럼 붙어 있다. 여타 대부분의 각룡류들은 프릴에 큰 구멍(fenestra)이 있으나 트리케라톱스의 프릴에는 구멍이 없다.<ref>{{뉴스 인용|이탤릭체=예|url=http://news.google.com/newspapers?nid=2249&dat=19011024&id=U5I-AAAAIBAJ&sjid=XFoMAAAAIBAJ&pg=5758,3411357 |title=Making A Triceratops .Science Supplies Missing Part! Of Skeleton |publisher=Boston Evening Transcript |date= October 24, 1901|accessdate=2013-12-26}}</ref>
 
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=== 다리 ===
[[파일:Triceratops by Tom Patker.png|thumb섬네일|트리케라톱스 호리두스(''T. horridus'') 아성체의 복원도.]]
트리케라톱스는 강한 다리와 튼튼한 몸을 가지고 있으며 짧은 앞발에는 세 개의 발가락, 뒷발에는 네 개의 발가락이 있다.<ref name="fujiwara2009">{{저널 인용| doi = 10.1671/039.029.0406 | last1 = Fujiwara | first1 = S.-I. | year = 2009 | title = A Reevaluation of the manus structure in ''Triceratops'' (Ceratopsia: Ceratopsidae) | url = |이탤릭체=예| journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 29 | issue = 4| pages = 1136–1147 }}</ref> [[사족보행]]을 했던 것이 분명하긴 하지만 트리케라톱스가 평소에 어떤 자세를 취했는지는 오랫동안 논쟁의 대상이 되어 왔다. 원래는 머리의 무게를 잘 지탱하기 위해 트리케리톱스의 앞다리가 가슴에서부터 양 옆으로 펼쳐진 자세(sprawling)를 취했을 것이라고 생각되었다.<ref name="Dodhorned" /> 찰스 나이트나 루돌프 잴링거의 그림에서 이 자세를 찾아볼 수 있다. 각룡들의 [[보행렬]]에 대한 [[생흔학]]적 증거들과 최근의 골격 복원 연구(실제 물리적인 것과 디지털 복원 모두)에 의하면 트리케라톱스와 기타 각룡류들은 평상시 이동에서는 팔꿈치가 살짝 굽혀져 바깥쪽으로 향하는, 현생 코뿔소와 마찬가지로 직립 자세와 펼친 자세의 중간 정도의 자세를 가지고 있었던 것으로 보인다.<ref name="fujiwara2009" /><ref name="CP01">{{저널 인용|이탤릭체=예| last1 = Christiansen | first1 = P. | last2 = Paul | first2 = G.S. | year = 2001 | title = Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs | url =http://gspauldino.com/GaiaNeoceratopsian.pdf | journal = Gaia | volume = 16 | issue = | pages = 13–29 }}</ref><ref name="thompsonholmes2007">{{저널 인용|last1=Thompson |first1=S. |last2=Holmes |first2=R. |year=2007 |title=Forelimb stance and step cycle in ''Chasmosaurus irvinensis'' (Dinosauria: Neoceratopsia) |journal=Palaeontologia Electronica |volume=10 |issue=1 |pages=17 p. |url=http://palaeo-electronica.org/2007_1/step/index.html}}</ref><ref name="regaetal2010">{{서적 인용|이탤릭체=예|last1=Rega |first1=E. |last2=Holmes |first2=R. |last3=Tirabasso |first3=A. |year=2010 |chapter=Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs, ''Chasmosaurus irvinensis'' (CMN 41357) and ''Chasmosaurus belli'' (ROM 843) |editors=Ryan, Michael J.; Chinnery-Allgeier, Brenda J.; and Eberth, David A. (editors.) |title=New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium |location=Bloomington and Indianapolis |publisher=Indiana University Press |pages=340–354 |isbn=978-0-253-35358-0}}</ref>
 
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== 분류 ==
[[파일:Triceratops-skull-Zachi-Evenor-002.jpg|thumb섬네일|트리케라톱스의 두개골 [[런던 자연사 박물관]]]]
[[파일:Triceratops skull frills.jpg|thumb섬네일|upright|프릴 가장자리의 [[에폭시피탈]]이 뚜렷이 보이는 두개골의 앞모습. [[휴스턴 자연사 박물관]]]]
트리케라톱스는 북미의 [[각룡류]]인 [[케라톱스과]] 중 가장 유명한 속이다. 각룡류 내에서 트리케라톱스의 정확한 위치에 대해서는 여러 해 동안 논쟁이 있었다. 혼란이 있었던 큰 이유 중 하나는 두 가지 특징, 즉 짧고 견고한 프릴 ([[켄트로사우루스아과]]의 프릴과 비슷한 형태) 과 눈 위의 긴 뿔 ([[케라톱스아과]], 혹은 카스모사우루스아과의 특징에 가까운)을 같이 가지고 있기 때문이다.<ref>{{웹 인용|url=http://dinosaurios.org/triceratops/|title=What is special about the Triceratops?|date=|publisher=Dinosaurios.org|accessdate=2013-12-26}}</ref> 뿔을 가진 공룡들에 대한 최초의 개괄에서 [[R. S. 럴]](R.S. Lull)은 두 계통, 즉 [[모노클로니우스]] 와 [[켄트로사우루스 (각룡)|켄트로사우루스]] 계통이 트리케라톱스로 이어졌고, 다른 계통에는 [[케라톱스]]와 [[토로사우루스]]가 속한다는 가설을 제안하여 오늘날과 마찬가지로 트리케라톱스가 켄트로사우루스아과에 속한다고 보았다.<ref name="HML07">Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) ''The Ceratopsia''. Government Printing Office, Washington, D.C. {{ISBN|0-405-12713-8}}.</ref> 후에 이것을 개정하면서 첫번째 계통, 즉 짧은 프릴을 가지고 있는 무리를 (트리케라톱스를 포함하여) 켄트로사우루스아과로, 긴 프릴을 가지고 있는 두번째 그룹을 카스모사우루스아과로 기재하였다.<ref name="LL15">{{저널 인용 | 이탤릭체 = 예 | last1 = Lambe | first1 = L.M. | year = 1915 | title = On ''Eoceratops canadensis'', gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs | url = http://isbndb.com/d/book/on_eoceratops_canadensis_gen_nov_with_remarks_on_other_gener.html | journal = Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin | volume = 12 | issue = | pages = 1–49 | isbn = 0-665-82611-7 | 확인날짜 = 2015년 1월 5일 | 보존url = https://web.archive.org/web/20110629111554/http://isbndb.com/d/book/on_eoceratops_canadensis_gen_nov_with_remarks_on_other_gener.html | 보존날짜 = 2011년 6월 29일 | 깨진링크 = 예 }}</ref><ref name="RSL33">{{저널 인용| last1 = Lull | first1 = R. S. | year = 1933 | title = A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs | url =http://www.archive.org/details/revisionofcerato33lull | journal = Memoirs of the Peabody Museum of Natural History | volume = 3 | issue = 3| pages = 1–175 |accessdate=20 November 2010 | doi=10.5962/bhl.title.5716}}</ref>
 
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=== 진화적 기원 ===
[[파일:Laramie-skull.jpg|thumb섬네일|left|[[콜로라도]] 동부의 [[라라미층]]에서 발견된 두개골 표본 DMNH 48617. 해당 지층의 연대로 보건대 이것이 알려진 표본들 중 가장 오래된 트리케라톱스 화석이다]]
처음 발견된 이후 오랫동안 트리케라톱스의 진화적 기원은 뚜렷하게 밝혀지지 않았다. [[헨리 페어필드 오스본]]은 1922년에 발견된 [[프로토케라톱스]]가 트리케라톱스의 조상이라고 생각했으나<ref name="Dodhorned" /> 수십 년이 흐른 후에야 추가적인 발견이 이루어졌다. 최근에는 트리케라톱스의 조상과 가까운 관계인 여러 공룡들이 발견되었다. [[주니케라톱스]]는 눈썹 부위에 뿔을 가진 각룡류 중 가장 오래된 것으로 1990년대 후반에 기재되었고, [[쥐라기]] 최초의 각룡류인 [[인롱]]은 2005년에 발견되었다.
 
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== 고생물학 ==
[[파일:Pasta - triceratops brain.jpg|thumb섬네일|상대적으로 작은 트리케라톱스(위)와 [[에드몬토사우루스]](아래)의 뇌를 보여주는 그림. 1905 년에 그려졌다.]]
보통 트리케라톱스는 무리생활을 하는 동물로 묘사되지만 실제 이들이 무리생활을 했다는 증거는 거의 없다. 수백에서 수천 개의 뼈로 이루어진 한 지층에서 여러 속의 뿔공룡이 발견되었지만 트리케라톱스 뼈로만 이루어진 사례는 단 하나 뿐이다. 몬타나주의 남동부에서 발견된 이 표본들은 세 마리의 어린 트리케라톱스 화석으로 이루어져 있다. 어린 트리케라톱스로만 되어 있다는 사실이 중요할 수도 있다.<ref name="JCMetal09">{{저널 인용|이탤릭체=예|doi=10.1080/02724634.2009.10010382 |last1=Mathews |first1=Joshua C. |last2=Brusatte |first2=Stephen L. |last3=Williams |first3=Scott A. |last4=Henderson |first4=Michael D. |year=2009 |title=The first ''Triceratops'' bonebed and its implications for gregarious behavior |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=29 |issue=1 |pages=286–290}}</ref> 최근에 알려진 또 한 가지 사례를 보면 소규모의 트리케라톱스 가족이 무리를 이루었을 수도 있다. 2012 년에 와이오밍 주의 뉴캐슬 부근에서 비교적 완전한 형태를 갖춘 세 마리의 트리케라톱스가 집단으로 발견되었는데, 다 자란 성체에서부터 어린 트리케라톱스까지 서로 다른 크기였다. 이 표본에 대해서는 현재 고생물학자 피터 라슨과 블랙힐연구소의 연구팀이 발굴을 진행하고 있다. 가족 단위로 이동하고 있는 중이었다고 짐작하고 있지만 이 집단이 짝을 이룬 한 쌍과 새끼들로 이루어진 것인지 혹은 두 마리의 암컷과 새끼로 이루어진 것인지는 알려지지 않았다. 또한 이 표본들에는 [[티라노사우루스]]가 사냥을 했거나 사체를 발견하여 먹은 것 같은 흔적이 특히 앞다리뼈가 부러져 있고 티라노사우루스의 이빨 자국인 것 같은 구멍이 있는 큰 표본에 잘 드러나 있다.<ref>[http://www.cnn.com/2013/06/03/us/triceratops-found/index.html Triceratops trio unearthed in Wyoming]. CNN.com. Retrieved on 2013-08-25.</ref>
 
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=== 치열과 섭식 ===
[[파일:Tric1.JPG|thumb섬네일|턱과 이빨을 가까이서 찍은 사진]]
트리케라톱스는 초식성이었고, 머리의 위치가 낮은 편이었기 때문에 아마 키가 작은 식물들을 주로 먹었을 것이다. 물론 뿔과 부리 그리고 몸집을 이용하여 키가 큰 식물들을 쓰러뜨릴 수도 있었을 것이다.<ref name="Dino2" /><ref>{{저널 인용|이탤릭체=예| last1 = Tait | first1 = J. | last2 = Brown | first2 = B. | year = 1928 | title = How the Ceratopsia carried and used their head | url = | journal = Transactions of the Royal Society of Canada | volume = 22 | issue = | pages = 13–23 }}</ref> [[턱]]의 끝부분에는 좁고 긴 형태의 부리가 있었는데 먹이를 물어뜯는 것보다는 잡고 뽑아내는 데 더 유용했을 것으로 보인다.<ref name="Ostrom66" />
 
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사람들은 오랫동안 트리케라톱스의 뿔과 프릴이 [[티라노사우루스]]와 같은 포식자와 싸울 때 사용되었을 것이라고 생각해 왔다. 이 아이디어는 [[찰스 하젤리우스 스턴버그|C. H. 스턴버그]]가 1917 년에 처음 제안했고, 70여년 후에 로버트 배커도 여기에 동의했다.<ref name="RTB86" /><ref>Sternberg, C. H. (1917). ''Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada''. Published by the author, San Diego, California, 261 pp.</ref> 티라노사우루스가 트리케라톱스와 싸웠다는 증거로 트리케라톱스 눈 위의 뿔과 인상골(squamosal)에 티라노사우루스 이빨에 물렸다가 아문 흔적이 발견되었다. 물린 자국이 있는 뿔은 또 부러졌다가 다시 붙었던 자국이 있다. 티라노사우루스와 트리케라톱스 둘 중 어느 쪽이 먼저 공격을 했는지는 알려지지 않았다.<ref name="JH08">{{서적 인용|author=Happ, J. |chapter=An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops'' |editors=Larson, P.; and Carpenter, K. (editors) |title=Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=2008 |pages=355–368 |isbn=0-253-35087-5}}</ref> 트리케라톱스의 상처가 나은 흔적이 있으니 트리케라톱스가 이 대결에서 티라노사우루스를 이기고 살아남았다고 볼 수 있다. 고생물학자 [[피터 도드슨]]은 티라노사우루스가 수컷 트리케라톱스를 공격했다면 아마도 트리케라톱스가 방어에 성공하고 날카로운 뿔을 이용해 티라노사우루스에게 치명적인 상처를 입힐 수 있었을 것이라고 보았다.<ref>Dodson, Peter, ''The Horned Dinosaurs'', Princeton Press. p.19</ref> 티라노사우루스가 트리케라톱스를 잡아먹었다는 사실도 알려져 있다. 이에 대한 증거로는 이빨 자국이 많이 나 있는 트리케라톱스의 장골(illum)과 천골(sacrum)이 제시되었다.<ref name="erickson1996" />
[[파일:Triceratops lesions.jpg|thumb섬네일|트리케라톱스의 일부 표본에서 볼 수 있는 골막반응으로 형성된 뼈의 사진]]
포식자와 싸우는 용도 외에 트리케라톱스들끼리 뿔을 맞대고 싸우는 모습도 많이 묘사되어 왔다. 연구에 따르면 이런 행동이 가능은 했겠지만 오늘날 볼 수 있는 뿔 달린 동물과는 다른 형태로 싸웠을 것으로 보이며,<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Farke |first= A. A. |year=2004 |title= Horn Use in ''Triceratops'' (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models |url=http://www.nhm.ac.uk/hosted_sites/pe/2004_1/horn/horn.pdf | format=PDF | accessdate=20 November 2010 |journal = Palaeo-electronica | volume=7 |issue= 1|pages= 1–10 }}</ref> 실제로 트리케라톱스들 사이에 그런 싸움이 있었을지에 대해서는 이견이 있다. 구멍이라든가 뼈의 병변, 그리고 기타 상처가 있는 트리케라톱스의 두개골 (및 다른 케라톱스과 공룡의 두개골) 은 종종 이런 싸움에서 뿔에 의해 생긴 상처로 간주되었지만 2006 년의 연구에 의하면 뿔에 찔려 이런 형태의 상처가 생겼는지는 확실하지 않다. 예를 들어 뿔에 찔린 상처로부터 감염된 흔적이라든가 상처가 생겼다가 나은 흔적에 대한 뚜렷한 증거는 없다. 대신 비병리학적인 원인으로 뼈가 재흡수(resorption)되었다거나, 뼈와 관련되어 알려지지 않은 질병 등이 가능한 원인으로 제시되었다.<ref name="TF06">Tanke, D. H, and Farke, A. A. (2006). Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment. in: Carpenter, K. (ed.). ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs'' Indiana University Press: Bloomington. pp. 319–347. {{ISBN|0-253-34817-X}}.</ref> 최근의 연구에서는 트리케라톱스와 [[켄트로사우루스]]의 두개골의 병변 및 골막반응 발병률을 비교하여 트리케라톱스의 뿔이 싸움에 이용되었고 프릴이 방어구로 쓰인 반면 켄트로사우루스의 낮은 유병률을 볼 때 두개골의 뿔과 프릴 등이 물리적인 접촉보다는 시각적인 과시에 이용되고, 싸움이 있더라도 머리보다는 몸을 이용한 것이었으리라고 보았다.<ref>{{저널 인용| 이탤릭체=예|last1 = Farke | first1 = A.A. | last2 = Wolff | first2 = E.D.S. | last3 = Tanke | first3 = D.H. | author-separator =, | last4 = Sereno | author-name-separator= | first4 = Paul| year = 2009 | title = Evidence of Combat in ''Triceratops'' | url = | journal = PLoS ONE | volume = 4 | issue = 1| page = e4252 | doi = 10.1371/journal.pone.0004252 | editor1-last = Sereno | editor1-first = Paul }}</ref> 트리케라톱스의 화석들 중 부상을 입은 표본의 비율은 14% 정도다.<ref>{{저널 인용| 이탤릭체=예|last1 = Peterson | first1 = JE | last2 = Dischler | first2 = C | last3 = Longrich | first3 = NR | year = 2013 | title = Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae) | url = | journal = PLoS ONE | volume = 8 | issue = 7| page = e68620 | doi = 10.1371/journal.pone.0068620 }}</ref> 이 연구에서는 사용된 표본의 상처들이 좁은 부위에만 나타나기 때문에 뼈와 관련된 질병은 아니었을 것이라고 결론내렸다.<ref>{{뉴스 인용|url=http://www.wired.com/wiredscience/2009/01/dinofight/ |title=Scars Reveal How Triceratops Fought – |publisher=Wired.com |date= 2009-01-27|accessdate=2010-08-03 |first=Michael |last=Wall}}</ref> 뼈 조직 검사를 통해 트리케라톱스의 프릴은 섬유층판(fibrolamellar) 뼈로 구성되어 있다는 것이 밝혀졌다.<ref>Reid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.</ref> 섬유층판 뼈는 [[섬유아세포]](fibroblasts)를 포함하고 있어 상처를 치유하는 데 중요한 역할을 하며 재모델링 과정에서 빠르게 뼈를 형성할 수 있다.<ref>Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus . ''PLoS ONE'' 4(10): e7626. Available: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Accessed 2012 Dec 4.</ref><ref>Horner JR, Lamm E (2011) Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis. Comptes Rendus Palevol 10: 439–452.</ref>
[[파일:UCMP Triceratops right.JPG|left|thumb섬네일|청소년기 및 성체 트리케라톱스의 두개골 - 청소년기의 두개골은 대략 성인 사람의 머리 크기와 비슷하다]]
거대한 프릴은 또 몸의 표면적을 늘려 [[체온조절]]에 도움이 되었을 수도 있다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Wheeler, P.E.|year=1978|title=Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|issue= 5679|pages=441–443|doi=10.1038/275441a0 | volume = 275|pmid=692723}}</ref> [[스테고사우루스]]의 골판에 대해서도 이와 비슷한 이론이 제시된 적이 있지만,<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Farlow, J. O., Thompson, C. V., and Rosner, D. E.|year=1976| title=Plates of the dinosaur ''Stegosaurus'': Forced convection heat loss fins?| journal=[[Science (magazine)|Science]]| volume=192 | pages = 1123–5| doi=10.1126/science.192.4244.1123| pmid=17748675|issue=4244}}</ref> 그것만으로 [[케라톱스과]]의 다양하고 화려한 머리장식을 설명하기에는 무리가 있다.<ref name="Dino2" /> 그렇게 보면 이들의 주된 기능은 과시였으리라고 보는 지금의 해석이 타당해 보인다.
 
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== 고생태학 ==
[[파일:Upper Cretaceous Hell Creek dinosaur census.png|thumb섬네일|left|연구지역의 헬크릭층에서 발견된 대형 공룡들의 비율을 보여주는 파이 차트]]
트리케라톱스는 북아메리카의 백악기 후기에 살았으며 [[헬크릭층]]에서 발견된다.<ref name="weishampel"/> 헬크릭층은 [[백악기-제3기 멸종]]이 있었던 시기의 지층으로 연대는 6600±7만년으로 측정되었다.<ref name="hcfage">{{저널 인용
| doi = 10.1016/j.epsl.2011.03.008
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| last3 = Tokaryk | first3 = T. T.
}}</ref> 명명되지 않은 세 종류의 [[헤스페르오로르니스류]]가 있다. [[오비랍토로사우리아]]는 헬크릭층에서 [[안주]]와 [[렙토린코스]] 두 종류가 있다.<ref name=Anzu/>
[[파일:Hell Creek dinosaurs and pterosaurs by durbed.jpg|thumb섬네일|헬크릭층에서 발견된 트리케라톱스 및 다른 동물들]]
헬크릭층에는 [[조반류]] 공룡 역시 풍부했다. [[안킬로사우리아]]와 [[조각류]], [[각룡류]], 그리고 [[파키케팔로사우리아]]가 주로 발견된다. 안킬로사우리아는 [[안킬로사우루스]]와 [[에드몬토니아]] 두 종류가 있다. 각룡류 역시 트리케라톱스 외에 여러 속이 발견되는데 [[렙토케라톱스과]]의 [[렙토케라톱스]], 그리고 [[케라톱시아과]]의 [[토로사우루스]],<ref name="weishampel"/> 그리고 [[타탄카케라톱스]]<ref name="tatanka">{{서적 인용|이탤릭체=예|last=Ott|first=C.J.|last2=Larson|first2=P.L.|year=2010|chapter=A New, Small Ceratopsian Dinosaur from the Latest Cretaceous Hell Creek Formation, Northwest South Dakota, United States: A Preliminary Description|editor-last=Ryan|editor-first=M.J.|editor2-last=Chinnery-Allgeier|editor2-first=B.J.|editor3-last=Eberth|editor3-first=D.A.|title=New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium|location=Bloomington|publisher=Indiana University Press|pages=656}}</ref> 등이 있다. 하드로사우루스류 역시 헬크릭층에서 흔히 발견되는데 조각류인 [[테스켈로사우루스]]가 여러 종, [[하드로사우루스과]]인 [[에드몬토사우루스]],<ref name="weishampel"/><ref name="hcfhadro">{{저널 인용
| doi = 10.1371/journal.pone.0025186
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== 발견 및 동정 ==
[[파일:Triceratops alticornis.jpg|thumb섬네일|YPM 1871E 표본의 그림. 트리케라톱스 화석 중 최초로 이름붙여진 이 뿔심(horn core)은 아메리카들소의 일종(''Bison alticornis'')으로 잘못 동정되었다.]]
최초의 트리케라톱스 화석은 두개골 윗부분에 붙어 있는 눈썹 부위 뿔 한 쌍으로 [[콜로라도]] 주 덴버 부근에서 1887 년 봄에 발견되었다.<ref name="KC06">Carpenter, K. (2006). "''Bison''" ''alticornis'' and O.C. Marsh's early views on ceratopsians. In: Carpenter, K. (ed.). ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs'', Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, pp. 349–364. {{ISBN|0-253-34817-X}}.</ref> 이 표본을 받은 [[오트니엘 찰스 마쉬]]는 해당 화석이 발견된 지층이 [[플리오세]]의 것이라고 알고 있었기 때문에 이것을 매우 크고도 특이한 [[들소]]의 뼈라고 생각하여 비손 알티코르니스(''Bison alticornis'')라고 이름을 붙였다.<ref name="KC06" /><ref name="OCM87">{{저널 인용| 이탤릭체=예|last1 = Marsh | first1 = O.C. | year = 1887 | title = Notice of new fossil mammals | url = http://ajs.library.cmu.edu/books/pages.cgi?call=AJS_1887_034_1887&layout=vol0/part0/copy0&file=00000332 | journal = American Journal of Science | volume = 34 | issue = | pages = 323–331 }}</ref> 다음해에 마쉬는 뿔이 달린 공룡이 있다는 것을 깨닫고 부분적인 표본으로부터 케라톱스 속을 보고하였다.<ref name="OCM88">{{저널 인용| 이탤릭체=예| last1 = Marsh | first1 = O.C. | year = 1888 | title = A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous | url = http://ajs.library.cmu.edu/books/pages.cgi?call=AJS_1888_036_1888&layout=vol0/part0/copy0&file=00000493 | journal = American Journal of Science | volume = 36 | issue = | pages = 477–478 }}</ref> 하지만 ''B. alticornis'' 는 여전히 플리오세의 [[포유류]]라고 생각했다. 세번째 표본으로 거의 완전한 두개골이 발견된 후에야 마쉬는 마음을 고쳐먹었다. 이 세번째 표본은 1888 년에 [[존 벨 해처]]가 [[와이오밍]] 주의 [[랜스층]](Lance Formation)에서 발견한 것으로 처음에는 케라톱스 속의 한 종이라고 기재되었다.<ref name="OCM89a">{{저널 인용| 이탤릭체=예|last1 = Marsh | first1 = O.C. | year = 1889a | title = Notice of new American Dinosauria | url = http://ajs.library.cmu.edu/books/pages.cgi?call=AJS_1889_037_1889&layout=vol0/part0/copy0&file=00000339 | journal = American Journal of Science | volume = 37 | issue = | pages = 331–336 }}</ref> 심사숙고 후에 마쉬는 생각을 바꾸고 비손 알티코르니스가 케라톱스류의 한 종이라는 것을 받아들여 트리케라톱스라는 속명을 부여했다.<ref name="OCM89b">{{저널 인용| 이탤릭체=예| last1 = Marsh | first1 = O.C. | year = 1889b | title = Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous | url = http://ajs.library.cmu.edu/books/pages.cgi?call=AJS_1889_038_1889&layout=vol0/part0/copy0&file=00000183 | journal = American Journal of Science | volume = 38 | issue = | pages = 173–175 }}</ref> 트리케라톱스 두개골은 매우 견고해 많은 수가 [[화석]]으로 남아서 [[종]]간, 그리고 개체간 변이를 연구할 수 있게 되었다. 이후 트리케라톱스는 미국의 (콜로라도와 와이오밍 외에도) [[몬태나]]와 [[사우스다코타]] 주, 그리고 [[캐나다]]의 [[사스캐츄완]]과 [[알버타]] 지방에서도 발견되었다.
 
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=== 종 ===
트리케라톱스가 처음 보고된 후 수십년 간 많은 두개골들이 발견되었다. 마쉬가 명명한 원래의 트리케라톱스인 트리케라톱스 호리두스(''T. horridus'', "거친, 견고한" 이라는 의미의 [[라틴어]] ''horridus'' 에서 온 것으로 모식표본의 뼈에서 볼 수 있는 거친 조직에서 기인한 이름이다. 후에 늙은 개체의 두개골인 것으로 밝혀졌다)와는 어느 정도 변이를 보여주고 있다. 이들 거대한 두개골이 다양한 나이와 성별을 가진 트리케라톱스에서 온 것이며 화석화 과정에서 서로 다른 크기의 압력을 여러 방향으로 받았으리라는 것을 생각하면 이러한 변이는 당연한 것이다.<ref name="Dodhorned" /> 이렇게 변이가 있는 화석을 발견한 사람들은 그때마다 다른 종 이름을 붙였고, 이 종들 간의 계통발생과정을 보여주는 여러 가지 안이 제시되었다.
[[파일:Triceratops holotype.jpg|thumb섬네일|left|모식종인 ''T. horridus''의 모식표본]]
처음으로 이 수많은 종들의 관계를 이해하기 위해 노력한 럴은 종들을 두 개의 집단으로 나누었는데, 럴은 이들을 어떻게 구분했는지는 설명하지 않았다. 한쪽 집단에는 ''T. horridus'', ''T. prorsus'', 그리고 ''T. brevicornus''가 속하고, 다른 한쪽 집단에는 ''T. elatus와 ''T. calicornis''가 속한다. 두 종(''T. serratus'' 와 ''T. flabellatus'')는 이 두 개의 집단에 속하지 않는다.<ref name="HML07" /> 1933 년에는 뿔공룡 전체에 대한 해처-마쉬-럴의 기념비적 1907 년 모노그래프에 대한 수정을 통해 럴은 두 개의 그룹과 여기에 속하지 않는 두 개의 종에 대한 견해를 유지하면서 코에 위치한 뿔이 매우 작다는 특징을 가지는 세번째 계통에 ''T. obtusus''와 ''T. hatcheri'' 를 포함시켰다.<ref name="RSL33" /> ''T. horridus''-''T. prorsus''-''T. brevicornus'' 계통은 원래의 형태를 유지하면서 두개골 크기가 커지고 코뿔 크기가 작아진 것으로 보았고, ''T. elatus''-''T. calicornis''는 눈 위의 뿔이 크고 코의 뿔이 작은 그룹으로 정의되었다.<ref name="RSL33" /><ref>http://www.mnhn.fr/museum/front/medias/publication/8635_g06n3a5.pdf</ref> C.M. 스턴버그는 여기에 ''T. eurycephalus''를 추가하면서 이것이 두번째 계통과 세번째 계통을 가깝게 이어주는 종이라고 제안했다.<ref name="CMS49" /> 이 관점이 1980년대와 1990년대에 대규모 연구들이 있기 전까지 유지되었다.
 
시간이 흐르면서 서로 다른 형태의 두개골이 한두 개의 종 내부에서 볼 수 있는 개체 변이라는 관점이 힘을 얻었다. 오스트롬과 벨른호퍼는 1986 년의 논문에서 트리케라톱스의 종이 트리케라톱스 호리두스 하나라는 제안을 했다.<ref>{{저널 인용| 이탤릭체=예|last1 = Ostrom | first1 = J. H. | last2 = Wellnhofer | first2 = P. | year = 1986 | title = The Munich specimen of ''Triceratops'' with a revision of the genus | url = | journal = Zitteliana | volume = 14 | issue = | pages = 111–158 }}</ref> 이들의 논리에 따르면 트리케라톱스처럼 커다란 동물의 경우 보통 한 지역에 한두 개의 종만이 존재한다는 것이다. 오늘날 볼 수 있는 예로 아프리카의 [[아프리카 코끼리]]와 [[기린]]이 있다. 이들의 주장에 뒤이어 레만은 럴과 스턴버그가 제시한 계통을 성장단계와 [[성적이형성]]의 관점으로 보면 ''T. horridus''-''T.prorsus''-''T.brevicornus'' 계통은 암컷, ''T.calicornis''-''T.elatus'' 계통은 수컷, 그리고 ''T. obtusus''-''T.hatcheri'' 계통은 [[병리학]]적 징후를 보여주는 늙은 수컷이었으리라고 덧붙였다.<ref name="TML90" /> 레만의 논리에 따르면 수컷은 더 높고 곧게 선 뿔, 그리고 더 큰 두개골을 가졌으며 암컷은 작은 두개골과 짧고 앞쪽으로 향한 뿔을 가졌다는 것이다.
[[파일:Triceratops prorsus old.jpg|thumb섬네일|완모식표본의 두개골과 같은 표본으로 여겨지는 뼈들을 이용하여 1896 년에 [[O.C. 마쉬]]가 복원한 ''T. prorsus'' 의 골격 모습.]]
몇 년 후, 캐서린 포스터가 이 주장을 반박했는데, 캐서린은 트리케라톱스 표본들을 종합적으로 새로 분석하여 이들이 두 개의 종, 즉 ''T. horridus'' 와 ''T. prorsus''로 나뉘며, 트리케라톱스 (네도케라톱스) 해처리 (''T.'' ("''Nedoceratops''") ''hatcheri'')의 두개골은 다른 속으로 분류해야 할 정도로 독특하다고 결론내렸다.<ref>{{저널 인용| 이탤릭체=예|doi = 10.1080/02724634.1996.10011313 | last1 = Forster | first1 = C.A. | year = 1996 | title = Species resolution in ''Triceratops'': cladistic and morphometric approaches | url = | journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 16 | issue = 2| pages = 259–270 }}</ref> 캐서린은 ''T. horridus'' 와 몇몇 종들이 함께 묶이고, ''T. prorsus''와 ''T. brevicornus'' 가 따로 존재하며, 앞쪽의 ''T. horridus'' 그룹에 훨씬 많은 표본들이 속하므로 두 그룹이 각각 독립된 종이라고 보았다. 하지만 이런 차이를 한 종 내의 성적이형성(sexual dimorphism)으로 해석하는 것도 여전히 가능하다.<ref name="Dodhorned" /><ref name="TML98">{{저널 인용| 이탤릭체=예| last1 = Lehman | first1 = T. M. | year = 1998 | title = A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur ''Pentaceratops sternbergi'' from New Mexico | journal = Journal of Paleontology | volume = 72 | issue = 5| pages = 894–906 | jstor = 1306666 }}</ref>
 
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==== 동물이명(synoym) 및 불확실한 종들 ====
[[파일:Triceratops AMNH 01.jpg|thumb섬네일|여러 표본으로 구성된 이 ''T. horridus''의 두개골은 예전에는 ''T. elatus''로 분류되었던 적이 있다.]]
[[파일:Triceratops prorsus - IMG 0697.jpg|thumb섬네일|''T. prorsus'', [[카네기 자연사박물관]]]]
다음 종들은 [[의문명]]으로 간주되며 해당 표본들은 기존의 트리케라톱스 종들과 별도의 종으로 구분하기에는 보존상태가 불량하거나 너무 불완전하다.
 
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===== 네도케라톱스 =====
{{본문|네도케라톱스}}
[[파일:Nedoceratops.png|thumb섬네일|left|네도케라톱스 해처리(''Nedoceratops hatcheri'')의 유일한 두개골인 USNM 2412. 복원된 부분은 회색으로 표시되어 있다]]
네도케라톱스를 보고한 논문은 원래 케라톱스과를 다룬 [[O. C. 마쉬]]의 [[걸작]] 모노그래프인의 한 부분이다. 불행히 마쉬는 이 모노그래프가 완성되기 전인 1899 년에 죽었고, [[존 벨 해처]]가 트리케라톱스 부분을 완성했다. 해처는 1904 년, 42 세의 나이로 [[발진티푸스]]에 걸려 사망했고, 모노그래프는 여전히 미완성이었다. 결국 [[리차드 스완 럴]]이 1905 년에 모노그래프를 완성하고 해처의 두개골 기재를 별도로 출판하여 디케라톱스 해처리(''Diceratops hatcheri'')라고 명명했다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|last1= Hatcher |first1= John Bell |year=1905 |title= Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming |journal= American Journal of Science | series=Series 4,| volume=4 |pages= 413–419 |url= http://books.google.com/books?id=FnAuAAAAIAAJ&pg=PA21#v=onepage&q&f=false |doi=10.2475/ajs.s4-20.120.413}}</ref><ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|last1= Lull |first1= Richard Swann |year=1905 |title= Restoration of the horned dinosaur Diceratops |journal= American Journal of Science |series=Series 4,| volume=4 |pages=420–422 |url= http://books.google.com/books?id=FnAuAAAAIAAJ&pg=PA28#v=onepage&f=false |doi=10.2475/ajs.s4-20.120.420}}</ref> 디케라톱스는 "두 개의 뿔을 가진 얼굴"이라는 의미다.
 
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===== 토로사우루스 =====
{{본문|토로사우루스}}
[[파일:Torosaurus and Triceratops.tif|thumb섬네일|upright|A 는 트리케라톱스 프로르수스의 완모식표본인 YPM 1822, B 는 토로사우루스 라투스인 ANSP 15192]]
토로사우루스는 케라톱스과 의 한 속으로 1891 년 발견된 한 쌍의 두개골로부터 처음 보고되었다. 트리케라톱스가 동정되고 나서 2 년 후의 일이었다. 토로사우루스는 시대와 분포, 해부학적 구조 및 크기에서 트리케라톱스와 유사하며 가까운 관계의 속이라고 여겨졌다.<ref>{{서적 인용| 이탤릭체=예| last1=Farke |first1= A. A. |year=2006 |chapter= Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid ''Torosaurus latus'' |editor1-last= Carpenter |editor1-first= K. |title=Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs |publisher= Indiana University Press |location= Bloomington |pages=235–257 | isbn=978-0-253-34817-3 }}</ref> 트리케라톱스와 구분할 수 있는 특징으로는 더 긴 두개골과 프릴에 위치한 두 개의 구멍이다. 미국 몬태나 주 [[헬크릭층]]에서 공룡의 [[개체발생]] (태어나서 죽을 때까지의 개체 성장과 발달)을 연구하는 고생물학자들이 최근 이 두 개의 속이 하나의 속이라는 증거들을 제시한 바 있다.
 
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== 대중매체에서 묘사되는 트리케라톱스 ==
[[파일:Knight Triceratops.jpg|thumb섬네일|[[찰스 R. 나이트]]의 1901 년 그림]]
트리케라톱스는 독특한 외모 덕분에 1993 년 영화 [[쥬라기 공원]] 이나 1999 년 [[BBC]] TV 다큐멘터리 [[공룡 대탐험]] 등 영화나 컴퓨터 게임 그리고 다큐멘터리 등에 많이 등장한다. 또 [[트랜스포머]] 완구들 가운데 [[다이노봇]] 의 변신한 모습 중 하나로도 등장한다. [[열혈최강 고자우라|무적캡틴 사우루스]]에서 공룡수비대와 지구방위대가 만든 로봇 방바루스와 엘드란의 로봇 그랜드사우루스도 등장. [[디지몬 시리즈]]으로는 트리케라몬, [[포켓몬스터]]에서는 [[바리톱스]]가 있지만, 바리톱스는 트리케라톱스보다 [[프로토케라톱스]]를 닮았다. 종을 명시하지는 않았지만 트리케라톱스는 [[사우스 다코타]] 주와<ref>{{웹 인용 |author = State of South Dakota |title = Signs and Symbols of South Dakota..... |url = http://www.state.sd.us/state/sdsym.htm |accessdate = 2007-01-20 |보존url = https://web.archive.org/web/20080220004837/http://www.state.sd.us/state/sdsym.htm |보존날짜 = 2008-02-20 |깨진링크 = 예 }}</ref> [[와이오밍]] 주의 공식 화석이기도 하다.<ref>{{웹 인용 | author = State of Wyoming | title = State of Wyoming&nbsp;– General Information | url = http://wyoming.gov/general/general.asp | accessdate = 2007-01-20 | archiveurl = https://web.archive.org/web/20070210015835/http://wyoming.gov/general/general.asp | archivedate = 2007-02-10 | deadurl = 예 }}</ref>