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}}
[[File파일:Glycogen structure.svg|thumb섬네일|260px|글리코젠의 2차원 단면도. [[글리코제닌]]의 핵심 단백질은 [[포도당]] 단위체의 가지로 둘러싸여 있다. 전체 구형 과립은 약 30,000개의 포도당 단위체를 포함할 수 있다.<ref>{{cite서적 book인용|url=https://books.google.com/?id=SRptlOx7yj4C&printsec=frontcover |page=12 |title=Exercise physiology: energy, nutrition, and human performance|author1=William D. McArdle |author2=Frank I. Katch |author3=Victor L. Katch |edition=6|publisher=Lippincott Williams & Wilkins |year=2006 |isbn=978-0-7817-4990-9}}</ref>]] [[File파일:Glycogen spacefilling model.jpg|thumb섬네일|260px|글리코젠 분자 내 [[포도당]] 단위체의 단일 가지 가닥의 [[분자]] 구조.]]
[[File파일:Parasite130059-fig7 Spermiogenesis in Pleurogenidae (Digenea).tif|thumb섬네일|right|편형동물의 정자 내의 글리코젠(검정색 과립). 투과 전자 현미경, 눈금: 0.3 µm]]
'''글리코젠'''({{llang|en|glycogen}})은 사람,<ref name="Glucose-Glycogen storage review">{{cite journal저널 인용| vauthors = Wasserman DH | title = Four grams of glucose | journal = American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism | volume = 296 | issue = 1 | pages = E11–21 | date = January 2009 | pmid = 18840763 | pmc = 2636990 | doi = 10.1152/ajpendo.90563.2008 | quote = Four grams of glucose circulates in the blood of a person weighing 70 kg. This glucose is critical for normal function in many cell types. In accordance with the importance of these 4 g of glucose, a sophisticated control system is in place to maintain blood glucose constant. Our focus has been on the mechanisms by which the flux of glucose from liver to blood and from blood to skeletal muscle is regulated. ... The brain consumes ∼60% of the blood glucose used in the sedentary, fasted person. ... The amount of glucose in the blood is preserved at the expense of glycogen reservoirs (Fig. 2). In postabsorptive humans, there are ∼100 g of glycogen in the liver and ∼400 g of glycogen in muscle. Carbohydrate oxidation by the working muscle can go up by ∼10-fold with exercise, and yet after 1 h, blood glucose is maintained at ∼4 g.}}</ref> [[동물]],<ref>{{cite book서적 인용|title = Life |edition = 9th, International |last = Sadava|year = 2011 |publisher = W. H. Freeman |isbn = 9781429254311 |page = |display-authors=etal}}</ref> [[균류]], 세균에서 에너지 저장의 한 형태로 작용하며, [[포도당]]을 단위체로 하는 많은 가지를 가지고 있는 [[다당류]]이다. 글리코젠의 구조는 체내 포도당의 주요 저장 형태를 나타내고 있다.
글리코젠은 두 가지 장기 에너지 저장 형태 중 하나로 기능하며, 다른 한 가지 형태는 [[지방 조직]](즉, 체지방)의 [[트라이글리세라이드]]이다. [[사람]]에서 글리코젠은 주로 [[간]]과 [[골격근]]의 세포에서 만들어지고 저장된다.<ref name="Glucose-Glycogen storage review" /><ref name="pmid1615908" /> 간에서 글리코젠은 장기 무게의 5~6%를 차지할 수 있고, 70 kg 의 체중을 가진 성인의 간은 약 100~120 g 의 글리코젠을 저장할 수 있다.<ref name="Glucose-Glycogen storage review" /><ref>{{cite book서적 인용|last=Guyton |first=Arthur C. | authorlink = | author2=John Edward Hall | title= Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology | publisher=Saunders/Elsevier | year=2011 | location=New York, New York | pages= | url = https://books.google.com/?id=X491kgEACAAJ | doi = | isbn = 978-5-98657-013-6 }}</ref> 골격근에서 글리코젠의 낮은 [[농도]](근육 질량의 1~2%)로 발견되며, 70 kg 의 체중을 가진 성인의 골격근은 약 400 g의 글리코젠을 저장한다.<ref name="Glucose-Glycogen storage review" /> 체내에 특히 골격근과 간에 저장되는 글리코젠의 양은 주로 신체 활동, [[기초대사율]], 식습관에 따라 차이가 난다. 소량의 글리코젠은 [[콩팥]], [[적혈구]],<ref>{{cite journal저널 인용|vauthors=Moses SW, Bashan N, Gutman A |title=Glycogen metabolism in the normal red blood cell |journal=Blood |volume=40 |issue=6 |pages=836–43 |date=December 1972 |pmid=5083874 |url=http://www.bloodjournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=5083874}}</ref><ref>{{cite journal저널 인용|journal=J Exp Biol |vauthors=Ingermann RL, Virgin GL |title=Glycogen content and release of glucose from red blood cells of the sipunculan worm themiste dyscrita |volume=129 |pages=141–9 |year=1987 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/129/1/141.pdf }}</ref><ref>{{cite journal저널 인용|vauthors=Miwa I, Suzuki S |title=An improved quantitative assay of glycogen in erythrocytes |journal=Annals of Clinical Biochemistry |volume=39 |issue=Pt 6 |pages=612–13 |date=November 2002 |pmid=12564847 |doi=10.1258/000456302760413432|url=http://journals.sagepub.com/doi/pdf/10.1177/000456320203900613 }}</ref> [[백혈구]] 및 [[뇌]]의 [[신경교세포]]를 비롯한 다른 조직과 세포에서도 발견된다.<ref>{{cite journal저널 인용|vauthors=Oe Y, Baba O, Ashida H, Nakamura KC, Hirase H |title=Glycogen distribution in the microwave-fixed mouse brain reveals heterogeneous astrocytic patterns |journal=Glia |volume=64 |issue=9 |pages=1532–45 |date=June 2016 |pmid=27353480 |pmc= |doi=10.1002/glia.23020}}</ref> 임신 중에 자궁은 배아에 영양을 공급하기 위해 글리코젠을 저장한다.<ref>{{cite book서적 인용|last=Campbell |first=Neil A. | authorlink= |author2=Brad Williamson |author3=Robin J. Heyden |title=Biology: Exploring Life |publisher=Pearson Prentice Hall |year=2006 |location=Boston |pages = |url=http://www.phschool.com/el_marketing.html |isbn=0-13-250882-6 }}</ref>
사람의 [[혈액]] 속에는 대략 4 g 의 포도당이 항상 존재한다.<ref name="Glucose-Glycogen storage review" /> 단식 중인 경우 간과 골격근에 저장된 글리코젠을 소비하기 때문에 [[혈당량]]은 일정 수준으로 유지된다.<ref name="Glucose-Glycogen storage review" /> 골격근에 글리코젠을 저장하는 것은 근육 자체를 위한 에너지 저장의 한 형태로 작용한다.<ref name="Glucose-Glycogen storage review" /> 근육에서 글리코젠의 분해는 근육의 포도당 흡수를 방해하여 다른 조직에서 사용할 수 있는 혈당량을 증가시킨다.<ref name="Glucose-Glycogen storage review" /> 간에 글리코젠을 저장하는 것은 신체 전반에 걸쳐, 특히 [[중추신경계]]에 사용하기 위한 포도당의 저장소로 역할을 한다.<ref name="Glucose-Glycogen storage review" /> [[사람의 뇌]]는 단식하거나 활발한 활동을 하지 않는 사람에서 혈당량의 약 60%를 소비한다.<ref name="Glucose-Glycogen storage review" />
글리코젠은 [[식물]]에서 에너지 저장 기능을 하는 포도당의 [[중합체]]인 [[녹말]]과 화학적으로 유사하다. 글리코젠은 [[아밀로펙틴]](녹말의 구성 성분)과 유사한 구조를 가지고 있지만, 녹말보다 광범위하게 가지가 나있고, 보다 조밀하다. 글리코젠과 녹말은 둘 다 건조 상태에서는 흰색 분말이다. 글리코젠은 많은 [[세포]] 유형에서 [[세포기질]]/[[세포질]]에서 과립의 형태로 발견되며, 중요한 역할을 한다. 글리코젠은 포도당에 대한 갑작스런 필요를 충족시키기 위해 신속하게 동원될 수 있는 [[에너지]] 비축물을 형성하지만, [[트라이글리세라이드]]([[지질 (생물학)|지질]]의 한 종류) 보다 덜 조밀하다. 글리코젠은 많은 기생성 원생동물에서도 에너지 저장 물질로 발견된다.<ref>{{cite저널 journal인용|last1=Ryley|first1=JF|title=Studies on the metabolism of the protozoa. 5. Metabolism of the parasitic flagellate Trichomonas foetus.|journal=The Biochemical Journal|date=March 1955|volume=59|issue=3|pages=361–9|pmid=14363101}}</ref><ref>{{cite저널 journal인용|last1=Benchimol|first1=Marlene|last2=Elias|first2=Cezar Antonio|last3=De Souza|first3=Wanderley|title=Tritrichomonas foetus: Ultrastructural localization of calcium in the plasma membrane and in the hydrogenosome|journal=Experimental Parasitology|date=|volume=54|issue=3|pages=277–284|doi=10.1016/0014-4894(82)90036-4|url=https://doi.org/10.1016/0014-4894(82)90036-4|issn=0014-4894}}</ref><ref>{{cite저널 journal인용|last1=Mielewczik|first1=Michael|last2=Mehlhorn|first2=Heinz|last3=Al-Quraishy|first3=Saleh|last4=Grabensteiner|first4=E.|last5=Hess|first5=M.|title=Transmission electron microscopic studies of stages of Histomonas meleagridis from clonal cultures|journal=Parasitology Research|date=1 September 2008|volume=103|issue=4|pages=745|doi=10.1007/s00436-008-1009-1|url=https://doi.org/10.1007/s00436-008-1009-1|language=en|issn=0932-0113}}</ref>
==구조==
[[File파일:Glycogen2.PNG|thumb섬네일|글리코젠 분자 내의 α(1→4) 글리코사이드 결합.]]
[[File파일:Glycogen.svg|thumb섬네일|404x404px|글리코젠 분자 내의 α(1→4) 글리코사이드 결합과 α(1→6) 글리코사이드 결합.]]
글리코젠은 약 8~12개의 [[포도당]] [[잔기 (화학)|잔기]]마다 가지를 가지고 있는 분지형의 [[생체고분자]]이다.<ref>Manners, D. J. Carbohydr. Polym. 1991, 16, 37.</ref> 포도당 단위체들은 α(1→4) [[글리코사이드 결합]]에 의해 선형으로 연결된다. 가지는 새로운 가지의 첫번째 포도당과 줄기 사슬의 포도당 사이에 α(1→6) 글리코사이드 결합으로 연결된다.<ref>{{cite book서적 인용|title = Biochemistry |edition = 7th, International |last = Berg, Tymoczko & Stryer |year = 2012 |publisher = W. H. Freeman |isbn = 1429203145 |page = 338}}</ref>
글리코젠이 합성되는 방식 때문에 모든 글리코젠 과립은 그 핵심에 [[글리코제닌]] 단백질을 가지고 있다.<ref>{{cite book서적 인용|title = Biochemistry |edition = 7th, International |last = Berg|year = 2012 |publisher = W. H. Freeman |isbn = |page = 650|display-authors=etal}}</ref> 글리코제닌은 글루코실 전이효소(glucosyltransferase) 활성을 가지고 있는 단백질로, 글리코젠의 중심부에 이합체로 존재한다. 글리코제닌은 글리코젠의 한쪽 환원 말단에 공유결합된 상태로 과립 안에 묻혀 있다.<ref>{{저널 인용|제목=Lehninger Principles of Biochemistry, 7rd edition; By David L. Nelson and Michael M. Cox}}</ref> 글리코젠이 가지고 있는 많은 수의 비환원 말단들은 글리코젠의 빠른 합성과 분해를 가능하게 한다.
근육, 간 및 지방세포의 글리코젠은 글리코젠 1 g 당 0.45 밀리몰(18 mg)의 칼륨과 연관된 글리코젠의 부분 당 3 또는 4 부분의 물로 구성된 수화된 형태로 저장된다.<ref name="pmid1615908">{{cite journal저널 인용|vauthors=Kreitzman SN, Coxon AY, Szaz KF | title=Glycogen storage: illusions of easy weight loss, excessive weight regain, and distortions in estimates of body composition | journal=The American Journal of Clinical Nutrition | volume=56 | issue=1 Suppl | year=1992 | pages=292s–93s | url = http://ajcn.nutrition.org/content/56/1/292S.full.pdf | id= | pmid=1615908}}</ref>
==기능==
===근육===
[[골격근]]의 글리코젠은 근육 세포에 사용가능한 포도당의 즉각적인 예비 공급원으로 작용하는 것으로 보인다. 글리코젠을 소량 포함하는 다른 세포들도 글리코젠을 국지적으로 사용한다. 근육 세포는 포도당을 혈액으로 전달하기 위해 필요한 [[포도당 6-포스파테이스]](포도당 6-인산가수분해효소)가 부족하기 때문에 근육 세포에 저장된 글리코젠은 근육 세포 내에서만 사용될 수 있으며 다른 세포에 공유되지 않는다. 이는 간세포와 대조되는데 간세포는 필요에 따라 저장된 글리코젠을 포도당으로 분해하여 혈류를 통해 다른 장기에 연료로 보낸다.<ref>{{Cite웹 web인용|url=https://oregonstate.edu/instruct/bb450/summer09/lecture/glycogennotes.html|title=Glycogen Biosynthesis; Glycogen Breakdown|website=oregonstate.edu|access-date=2018-02-28}}</ref>
==역사==
글리코젠은 [[클로드 베르나르]]에 의해 발견되었다. 베르나르의 실험은 간이 환원당을 생성시킬 수 있는 물질을 포함하고 있다는 것을 보여주었다. 1857년까지 베르나르는 "la matière glycogène" 또는 "당 형성 물질(sugar-forming substance)" 이라고 불리는 물질의 분리에 대해 설명했다. 간에서 글리코젠이 발견된 직후 A. 산손(A. Sanson)은 근육 조직에도 글리코젠이 있음을 발견했다. 글리코젠의 실험식 (C<sub>6</sub>H<sub>10</sub>O<sub>5</sub>)<sub>n</sub> 은 1858년 [[아우구스트 케쿨레]]에 의해 확립되었다.<ref>{{cite journal저널 인용|author=F. G. Young |title=Claude Bernard and the Discovery of Glycogen|journal=British Medical Journal |volume=1 |issue=5033 (Jun. 22, 1957) |pages=1431–37 |year=1957 |jstor=25382898 |doi=10.1136/bmj.1.5033.1431}}</ref>
==물질대사==
===합성===
{{Main본문|글리코젠 합성}}
글리코젠의 합성은 글리코젠의 분해와 달리 흡열 반응(에너지의 투입이 필요함)이다. 글리코젠 합성을 위한 에너지는 [[UDP-포도당 피로포스포릴레이스]]에 의해 [[유리딘 삼인산|UTP]]와 [[포도당 1-인산]]이 반응해서 형성되는 [[UDP-포도당]]에서 비롯된다. [[글리코제닌]]은 호모다이머(homodimer)이기 때문에 글리코젠의 환원 말단을 위한 2개의 [[티로신]] 앵커(anchor)를 갖는 단백질인 글리코제닌에 의해 글리코젠의 초기 합성 반응은 [[UDP-포도당]]으로부터 포도당이 글리코제닌으로 전이됨으로써 일어난다. 티로신 잔기에 약 8개의 포도당 분자가 첨가된 후, [[글리코젠 생성효소]]는 UDP-포도당을 사용하여 글리코젠 사슬의 환원 말단에 α(1→4) 글리코사이드 결합으로 포도당을 첨가함으로써 글리코젠 사슬을 첨차적으로 늘린다.<ref>Nelson, D. (2013) Lehninger Principles of Biochemistry, 6th ed., W.H. Freeman and Company (p. 618)</ref>
===분해===
{{Main본문|글리코젠 분해}}
글리코젠은 [[글리코젠 포스포릴레이스]](글리코젠 가인산분해효소)에 의해 사슬의 비환원 말단으로부터 분해되어 [[포도당 1-인산]]을 생성한다.
[[File파일:Glycogen phosphorylase stereo.png|900px|center|Action of Glycogen Phosphorylase on Glycogen]]
생체 내에서 인산과 포도당 1-인산의 비율이 대개 100을 초과하기 때문에 [[가인산분해]]는 글리코젠 분해의 방향으로 진행된다.<ref>Stryer, L. (1988) Biochemistry, 3rd ed., Freeman (p. 451)</ref> 그런 다음, 포도당 1-인산은 [[포스포글루코뮤테이스]]에 의해 [[포도당 6-인산]]으로 전환된다. 글리코젠의 α(1→6) 가지를 제거하고 사슬을 선형 중합체로 재형성시키기 위해서 [[글리코젠 탈분지효소]](glycogen debranching enzyme) 필요하다. 생성된 포도당 6-인산(G6P)은 다음의 세 가지 가능한 운명을 갖는다.
[[마라톤]] 선수, [[크로스컨트리 스키]] 선수, [[자전거 타기|사이클]] 선수와 같은 장거리 운동 선수들은 종종 글리코젠 고갈을 경험한다. 글리코젠 고갈은 충분한 [[탄수화물]]의 섭취 없이 장시간 운동을 한 후에 운동선수의 글리코젠 저장량이 거의 바닥 났을 때 일어난다. 이러한 현상을 "히팅 더 월(hitting the wall)"이라고 한다. 마라톤의 경우 선수와 코스에 따라 다르지만, 마라톤 선수들은 보통 약 32 km 지점에서 이 현상을 경험한다.
글리코젠의 고갈은 가능한 세 가지 방법으로 예방할 수 있다. 첫째, 운동 중에 혈당으로의 전환률이 가장 높은 탄수화물(고[[혈당지수]])을 지속적으로 섭취한다. 이 전략의 최선의 결과는 최대 80% 이상의 심장 박동에서 소비되는 포도당의 약 35%를 대체하는 것이다. 둘째, 지구력 적응 훈련과 특수 식이 요법(예: 단식 저강도 지구력 훈련)을 통해 신체는 I 형 근육 섬유를 조절하여 연료의 사용 효율과 작업 부하 용량을 모두 향상시켜 [[탄수화물]]의 사용을 분리시키고 연료로 사용되는 [[지방산]]의 비율을 증가시킬 수 있다.<ref>http://www.bodyrecomposition.com/training/methods-of-endurance-training-part-1.html</ref><ref>http://www.bodyrecomposition.com/fat-loss/qa-steady-state-vs-tempo-training-and-fat-loss.html</ref> 셋째, 운동이나 식이의 결과로 글리코젠의 저장량을 고갈시킨 후에 많은 양의 탄수화물을 섭취함으로써 근육 내의 글리코젠 저장 용량을 증가시킬 수 있다.<ref>{{cite web웹 인용|url=http://www.directlyfitness.com/store/carbing-cyclical-ketogenic-diet/ |last=McDonald |first=Lyle |title=Research Review: An In-Depth Look Into Carbing Up On The Cyclical Ketogenic Diet |access-date=19 February 2017}}</ref><ref>McDonald, Lyle. ''The Ketogenic Diet: A Complete Guide for the Dieter and the Practitioner. ''Lyle McDonald, 1998</ref><ref>"Costill DL et. al. Muscle glycogen utilization during prolonged exercise on successive days. J Appl Physiol (1971) 31: 834–38."</ref> 이 과정을 탄수화물 로딩(carbohydrate loading)이라고 한다. 일반적으로 탄수화물 공급원의 혈당지수는 일시적인 글리코젠 고갈의 결과로 인한 근육의 인슐린 감수성이 증가하기 때문에 중요하지 않다.<ref>Glycogen depletion and increased insulin sensitivity and responsiveness in muscle after exerciseAm J Physiol Endocrinol MetabDecember 1, 1986 251:(6) E664–69</ref><ref>McDonald, Lyle. The Ultimate Diet 2.0. Lyle McDonald, 2003</ref>
글리코젠 부채를 경험할 때, 운동선수들은 움직이기 어려울 정도로 심한 [[피로]]를 경험하기도 한다. 참고로 세계 최고의 프로 사이클 선수들은 위의 세 가지 전략을 사용하여 글리코젠 고갈의 한계에 도달해 4~5시간 동안 경기를 한다.
고강도 운동 후에 운동 선수가 [[탄수화물]]과 [[카페인]]을 함께 섭취하면, 글리코젠의 저장량이 보다 빠르게 보충되는 경향이 있다.<ref>{{cite journal 저널 인용|vauthors=Pedersen DJ, Lessard SJ, Coffey VG, etal |title=High rates of muscle glycogen resynthesis after exhaustive exercise when carbohydrate is coingested with caffeine |journal=Journal of Applied Physiology |volume=105 |issue=1 |pages=7–13 |date=July 2008 |pmid=18467543 |doi=10.1152/japplphysiol.01121.2007 |type=Original article }}</ref><ref>{{cite web웹 인용| last1=Gaudet | first1=Laura | last2=Jackson | first2=Allen | last3=Streitz | first3=Carmyn | last4=McIntire | first4=Kyle | last5=McDaniel | first5=Larry | title=The Effects Of Caffeine On Athletic Performance | url=http://journals.cluteonline.com/index.php/CTMS/article/view/5518 | publisher=Clute Institute | accessdate=17 June 2014}}</ref><ref name="Recovery nutrition review">{{cite journal저널 인용| vauthors = Beelen M, Burke LM, Gibala MJ, van Loon L JC | title = Nutritional strategies to promote postexercise recovery | journal = International Journal of Sport Nutrition and Exercise Metabolism | volume = 20 | issue = 6 | pages = 515–32 | date = December 2010 | pmid = 21116024 | doi = 10.1123/ijsnem.20.6.515 | url = http://journals.humankinetics.com/doi/pdf/10.1123/ijsnem.20.6.515}}</ref> 그러나 글리코젠 축적에 임상적으로 유의미한 효과가 있는 카페인의 최소 투여량은 정해지지 않았다.<ref name="Recovery nutrition review" />
== 같이 보기 ==
==외부 링크==
{{위키공용분류}}
{{Commonscat}}
*[http://mcardlesdisease.org Glycogen storage disease – McArdle's Disease Website]
*{{MeshName|Glycogen}}
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