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[[파일:Major events in mitosis.svg|right|thumb섬네일|350px|유사분열은 [[세포 핵]] 안에서 [[염색체]]를 둘로 나눈다.]]
[[파일:Wilson1900Fig2.jpg|right|thumb섬네일|350px|800배 확대하여 관찰한 [[양파]] 세포. 서로 다른 단계의 유사 분열이 보인다.<br /> a. 간기 <br />b. 전기 <br />c. 중기 <br />e. 유사 분열 후 둘로 나뉜 딸세포.]]
'''유사 분열'''(有絲分裂, mitosis)은 [[진핵생물]]의 [[세포 주기]]에서 [[염색체]]의 복제와 [[세포 분열]]을 통해 하나의 모세포가 두개의 딸세포로 나뉘는 과정이다.<ref>{{cite web웹 인용|url=https://www.britannica.com/science/cell-biology/Cell-division-and-growth |title=Cell division and growth |website=britannica.com |publisher=ENCYCLOPÆDIA BRITANNICA }}</ref> 이 과정을 통해 동일한 [[유전체]]를 가진 세포가 [[복제 (생물학)|복제]]된다. [[무성 생식]]을 하는 [[단세포 생물]]의 경우엔 유사 분열이 곧 [[생식]] 과정이기도 하다. 유사(有絲) 분열이란 말은 분열 과정에서 염색체가 [[방추체]]와 이어지는 실 모양의 미세소관과 연결되기 때문에 붙여졌다.
유사 분열은 분열이 일어나지 않는 [[간기 (세포 분열)|간기]], 염색체가 복제되고 분열이 준비되는 [[전기 (세포 분열)|전기]], 복제된 염색체가 방추체와 연결되는 [[전중기]], 방추체와 연결된 염색체가 도열하여 분리과정을 거치는 [[중기 (세포 분열)|중기]], 복제된 염색체가 분리되어 양 쪽 방추사로 각각 끌려가는 [[후기 (세포 분율)|후기]], 새로운 세포 핵이 형성되는 [[말기 (세포 분열)|말기]]의 순서로 이루어진다. 유사 분열이 끝나면 하나였던 세포는 두 개의 딸세포가 된다.<ref>[https://www.ibs.re.kr/cop/bbs/BBSMSTR_000000000902/selectBoardArticle.do?nttId=14826&pageIndex=1&mno=sitemap_02&searchCnd=&searchWrd= 세포분열 완전 정복], 기초과학연구원</ref> 이 과정을 통해 세포의 수가 늘어나는 것을 세포 증식이라 한다.
유사 분열 과정에 오류가 생기면 두 개의 딸세포 대신 네 개의 딸세포가 되는 다중 분열이 이루어 질 수도 있다.<ref name="Occurrence 2014">{{cite journal저널 인용| vauthors = Kalatova B, Jesenska R, Hlinka D, Dudas M | title = Tripolar mitosis in human cells and embryos: occurrence, pathophysiology and medical implications | journal = Acta Histochemica | volume = 117 | issue = 1 | pages = 111–25 | date = January 2015 | pmid = 25554607 | doi = 10.1016/j.acthis.2014.11.009 }}</ref> 이 외에도 [[세포자살|세포자멸]]이나 [[돌연변이]]에 의해 무한히 분열 과정이 반복되는 [[암]]과 같은 오류가 있다.<ref>{{cite journal저널 인용| vauthors = Kops GJ, Weaver BA, Cleveland DW | title = On the road to cancer: aneuploidy and the mitotic checkpoint | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 5 | issue = 10 | pages = 773–85 | date = October 2005 | pmid = 16195750 | doi = 10.1038/nrc1714 }}</ref>
유사 분열은 [[진핵생물]]에서만 관찰되고 [[원핵생물|원핵생물]]의 경우엔 다른 과정의 [[분열법]]을 거쳐 증식한다. 유사 분열의 양상은 생물마다 다르다.<ref name= "Raikov1994"/> 예를 들어 [[동물]]의 경우엔 유사 분열 과정에서 [[핵막]]이 열리지만, [[균계|균류]]는 핵막이 닫힌 상태에서 진행된다.<ref name=DeSouza2007/> 대부분의 동물 세포는 유사 분열 과정에서 세포 모양이 둥글게 바뀌지만 [[정자]]와 [[난자]] 같은 [[단상세포]]는 예외적으로 특유의 모양을 갖는다.
18세기에서 19세기에 걸쳐 [[세포 분열]] 중의 핵에 대한 다각도의 관찰이 이루어져 왔다.<ref name=ross/> 1835년 독일의 식물학자 [[후고 폰 몰]]은 [[녹조류]]의 일종인 ''Cladophora glomerata'' 의 세포를 관찰하고 분열의 여러 단계에 놓여 있는 세포들에 대해 기술하였다.<ref>Mohl, Hugo von (1835). ''Ueber die Vermehrung der Pflanzenzellen durch Theilung''. Inaugural-Dissertation, Tübingen. [https://books.google.com/books?id=vHRSAAAAcAAJ link].</ref><ref>{{NDB|17|690|691|Mohl, Hugo von|Karl Mägdefrau|118830538}}</ref><ref>"Notes and memoranda: The late professor von Mohl". ''Quarterly Journal of Microscopical Science'', v. XV, New Series, p. 178-181, 1875. [https://books.google.com/books?id=Yg5LAAAAYAAJ link].</ref> 1838년 [[마티아스 야코프 슐라이덴]]은 이것이 세포 내부에서 새로운 세포가 형성되는 일반적인 과정이라고 주장하였으나 [[로베르트 레마크]]를 비롯한 다른 학자들은 이를 받아들이지 않았다.<ref>Weyers, Wolfgang (2002). 150 Years of cell division. ''Dermatopathology: Practical & Conceptual'', Vol. 8, No. 2. [https://www.derm101.com/dpc-archive/april-june-2002-volume-8-no-2/dpc0802a14-150-years-of-cell-division/ link].</ref>
1873년 폴란드의 [[조직학|조직학자]] [[바츨라프 마이젤]](Wacław Mayzel)은 개구리, 토끼, 고양이의 [[각막]] 세포를 관찰하였고 1875년 최초로 동물 세포의 분열에 대해 발표하였다.<ref>{{cite저널 journal인용|author= Janusz Komender|year= 2008|title= Kilka słów o doktorze Wacławie Mayzlu i jego odkryciu|language= pl|trans-title= On Waclaw Mayzel and his observation of mitotic division|journal= Postępy Biologii Komórki|volume= 35|issue= 3|pages= 405–407|url= http://ptbk.mol.uj.edu.pl/download/historie_z_przeszlosci/Waclaw%20Mayzel.pdf|deadurl= no|archive-url= https://web.archive.org/web/20121027145052/http://ptbk.mol.uj.edu.pl/download/historie_z_przeszlosci/Waclaw%20Mayzel.pdf|archive-date= 2012-10-27|df= }}</ref><ref>{{cite book서적 인용|title=Dzieje nauki polskiej|last= Iłowiecki|first=Maciej | name-list-format = vanc | year=1981|publisher=Wydawnictwo Interpress|location= Warszawa|page= 187|isbn=978-83-223-1876-8}}</ref>
뷔츨리와 슈나이더 그리고 폴 마이트는 자신들이 오늘날 유사 분열로 불리는 세포 분열 현상을 발견했다고 주장하였다.<ref name=ross>Ross, Anna E. "Human Anatomy & Physiology I: A Chronology of the Description of Mitosis". ''Christian Brothers University''. Retrieved 02 May 2018. [http://facstaff.cbu.edu/~aross/AP-I/Mitosis-Chronology.html#chronology link].</ref> 1873년 독일의 동물학자 [[오토 뷔츨리]]는 [[선형동물]]을 관찰한 데이터를 발표하였고, 몇 년 후 이를 바탕으로 유사 분열에 대한 논문을 공표하였다.<ref>Bütschli, O. (1873). Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. ''Nova Acta der Kaiserlich Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen Akademie der Naturforscher'' 36, 1-144. [https://www.biodiversitylibrary.org/item/45422#page/443/mode/1up link].</ref><ref>Bütschli, O. (1876). Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zelleilung und die Conjugation der Infusorien. ''Abh.d. Senckenb. Naturf. Ges. Frankfurt a. M.'' 10, 213-452. [https://www.biodiversitylibrary.org/item/187692#page/277/mode/1up link].</ref><ref>{{cite journal저널 인용| last1 = Fokin | first1 = S. I. | year = 2013 | title = Otto Bütschli (1848–1920) Where we will genuflect? | url = http://protistology.ifmo.ru/num8_1/fokin_protistology_8-1.pdf | journal = Protistology | volume = 8 | issue = 1| pages = 22–35 }}</ref>
유사 분열을 가리키는 낱말 "mitosis"는 1882년 [[발터 플레밍]]이 제안한 것으로<ref>{{cite book서적 인용|last=Sharp |first=L. W. | name-list-format = vanc |year=1921 |url=https://archive.org/stream/introductiontocy032473mbp#page/n155/mode/2upAn |title=Introduction To Cytology |page=143 |location=New York |publisher=McGraw Hill Book Company Inc.}}</ref> [[그리스어]] 미토스(μίτος, 실 꿰기)에서 따온 것이다.<ref name=OnlineEtDict>{{cite웹 web인용|title=mitosis|url=http://www.etymonline.com/index.php?term=mitosis&allowed_in_frame=0|publisher=Online Etymology Dictionary}}</ref><ref name=LSJ>{{LSJ|mi/tos|μίτος|ref}}</ref> 이 외에도 여러 용어가 제안되었는데<ref>Battaglia, Emilio (2009). Caryoneme alternative to chromosome and a new caryological nomenclature. ''Caryologia'' 62 (4): 1–80. [http://www.caryologia.unifi.it/past_volumes/62_4supplement/62-4_supplement.pdf link].</ref> 예를 들면 1878년 슈라이쳐는 "karyokinesis"(카르보키네시스, 핵 분열)를 제안하였고<ref>Schleicher, W. (1878). Die Knorpelzelltheilung. ''Arch. Mirkroskop. Anat.'' 16, 248-300. [https://www.biodiversitylibrary.org/item/49519#page/258/mode/1up link].</ref><ref>Toepfer, G. "Karyokinesis". ''BioConcepts''. Retrieved 02 May 2018. [http://www.biological-concepts.com/views/search.php?term=1770&listed=y link].</ref> 1887년 [[아우구스트 바이스만]]은 "균등 분열"을 제안하였다.<ref>Battaglia E. (1987). Embryological questions: 12. Have the ''Polygonum'' and ''Allium'' types been rightly established? ''Ann Bot'' (Rome) 45: 81–117. [p. 85: "Already in 1887, Weismann gave the names ''Aequationstheilung'' to the usual cell division, and ''Reduktionstheilungen'' to the two divisions involved in the halving process of the number of ''Kernsegmente''.]"</ref> 한 동안 이러 저러한 용어들이 혼용되었으나 미토시스(mitosis)가 대표적 용어로 자리잡게 되었다.<ref>Mauseth, J.D. (1991). ''Botany: an Introduction to Plant Biology''. Saunders College Publishing, Philadelphia. [p. 102: "Cell division is cytokinesis, and nuclear division is karyokinesis. The words "mitosis" and “meiosis" technically refer only to karyokinesis but are frequently used to describe cytokinesis as well."] [https://books.google.com/books?hl=pt-BR&id=npUoAQAAMAAJ link].</ref> 오늘날 "균등 분열"은 일반적으로 [[감수 분열]] 제 2기를 가리키는 용어로 쓰인다.
== 단계 ==
=== 간기 ===
유사 분열이 이루어 지는 기간은 [[세포 주기]] 전체에서 매우 짧은 시기에 불과하고 대부분의 기간 동안 세포는 하나의 단위로서 생명 활동을 이어간다. 세포 분열의 단계에서는 이를 [[간기 (세포 분열)|간기]]라고 한다. 간기를 세분하면 평상적인 생장과 대사를 하는 제1간기(G1), 유전체를 복제하여 세포 분열을 준비하는 합성기(S), 미세소관을 만드는 데 필요한 단백질을 형성하는 제2간기(G2)의 세 기긴으로 다시 나뉠 수 있다.<ref name=Blow2005/>
이 모든 단계는 [[사이클린]]을 비롯한 여러 단백질의 농도에 의해 조절된다. 사이클린의 농도는 분열기에 최소로 떨어졌다가 제2 간기에 최고도에 다다른다. 사이클린이 특정 농도 이상이 되면 [[사이클린 의존성 키나아제]](Cyclin-dependent Kinase, Cdk)와 결합하여 사이클린-Cdk 복합체를 만든다. Cdk는 여러 종류가 있으며 각각 Cdk-1, Cdk-2 와 같은 명칭이 부여되어 있다. 각각의 다른 Cdk는 서로 다른 단계에서 작동한다. 사이클린-Cdk 복합체가 제1간기(G1) 단계의 세포를 합성기(S)로 유도한다. 유전체가 복제되는 동안 사이클린의 농도는 계속 증가하여 최고조에 이르고 분열 촉진 인자를 형성하게 된다. 분열 촉진 인자가 일정 이상 형성되면 비로소 유사 분열 단계가 시작된다.<ref>박상대, 《분자세포생물학》, 아카데미서적, 1998년, {{isbn|978-89-7616-176-5}}, 327쪽</ref> 사이클린-Cdk 복합체는 다음 단계가 일어날 수 있는지 여부를 측정하는 검문소 역할을 한다.<ref name=Pulves2006 />{{참고 쪽|162}}
=== 유사 분열 ===
[[파일:Mitosis drosophila larva.ogv|thumb섬네일|150px|right|[[노랑초파리]](''Drosophila melanogaster)'' [[배 (생물학)|배]]의 유사 분열]]
==== 전전기 (식물)====
식물의 경우엔 전기에 앞서 전전기 단계를 거친다. 유사 분열이 시작되기 전에 먼저 [[액포]]를 세포의 중심으로 응축시키고 [[식포]]가 활성화 되어 주변의 세포벽을 먹어 치워 새로운 세포가 자리잡을 공간을 확보한다. 또한 이런 활동으로 세포가 나뉘어질 위치도 미리 정해두게 된다.<ref name=Lloyd/>
제2간기인 G2 단계가 지나 전기가 되면 [[방추체]]와 [[미세소관]]이 형성되고 유전체는 [[염색질]]을 이루어 뭉치게 된다. 염색질은 DNA가 여러 차례 꼬여져 만들어진 보다 굵고 단단한 실과 같은 형태이다. 염색질은 다시 염색체를 형성하게 되는데, 이 단계에서 염색체는 아직 길고 가는 실과 같이 보인다. 간기에서 이미 DNA 복제가 끝난 상태이기 때문에 염색체는 모두 동일한 한 쌍을 이루어 동원체를 중심으로 결합되어 있다.
생장과 대사에 필요한 [[전사 (생물학)|유전자 전사]]는 이미 제1간기가 끝난 시점에서 더 이상 이루어 지지 않으며<ref>{{cite journal저널 인용| vauthors = Prasanth KV, Sacco-Bubulya PA, Prasanth SG, Spector DL | title = Sequential entry of components of the gene expression machinery into daughter nuclei | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 14 | issue = 3 | pages = 1043–57 | date = March 2003 | pmid = 12631722 | pmc = 151578 | doi = 10.1091/mbc.E02-10-0669 }}</ref><ref>{{cite journal저널 인용| vauthors = Kadauke S, Blobel GA | title = Mitotic bookmarking by transcription factors | journal = Epigenetics & Chromatin | volume = 6 | issue = 1 | pages = 6 | date = April 2013 | pmid = 23547918 | pmc = 3621617 | doi = 10.1186/1756-8935-6-6 }}</ref><ref>{{cite journal저널 인용| vauthors = Prescott DM, Bender MA | title = Synthesis of RNA and protein during mitosis in mammalian tissue culture cells | journal = Experimental Cell Research | volume = 26 | issue = 2 | pages = 260–8 | date = March 1962 | pmid = 14488623 | doi = 10.1016/0014-4827(62)90176-3 }}</ref> 핵소체 역시 사라지게 된다.<ref>{{cite book서적 인용|last=Olson |first=Mark O. J. | name-list-format = vanc |date=2011 |title=The Nucleolus |volume=Volume 15 of Protein Reviews |location=Berlin |publisher=Springer Science & Business Media |page=15 |isbn=9781461405146 }}</ref>
[[중심소체]] 한 쌍으로 이루어진 [[중심체]]에서 미세소관이 형성되기 시작하여 방추체가 된다. 두 개의 방추체가 만들어져 미세소관을 발달시키며 서로 다른 세포의 양 끝으로 이동하기 시작한다. [[모터 단백질]]이 이들 방추체를 밀어 이동할 수 있도록 한다.<ref name=Lloyd/> 중심체는 동물의 유사 분열에서 관찰되고 식물의 경우엔 거의 나타나지 않는다. 동물의 경우에도 필수불가결한 요소는 아니다.<ref name="pmid16814722">{{cite journal저널 인용| vauthors = Basto R, Lau J, Vinogradova T, Gardiol A, Woods CG, Khodjakov A, Raff JW | title = Flies without centrioles | journal = Cell | volume = 125 | issue = 7 | pages = 1375–86 | date = June 2006 | pmid = 16814722 | doi = 10.1016/j.cell.2006.05.025 }}</ref>
==== 전중기 ====
동물의 경우 전중기가 되면 핵막의 [[라민]]이 인산화 되어 더 이상 [[소포 (세포)|소포]]가 핵외부의 물질을 격리시키지 못하고 이로서 미세소관이 핵 안으로 들어올 수 있게 된다. 이를 "열린" 유사 분열이라고 부른다. 반면에 균류나 [[조류 (수생 생물)|조류]], [[털편모충류]]와 같은 일부 [[원생생물]]들은 유사 분열 기간 동안 핵막을 유지하는데, 이를 "닫힌" 유사 분열이라고 한다.<ref name=Heywood1978/><ref name=Ribeiro2002/>
전중기 후반에 이르러 미세소관은 염색체의 동원체에 부착된다.<ref name=Chan2005/> 동원체는 복제된 한 쌍의 염색체를 붙드는 [[단백질]]로 염색체의 p-팔과 q-팔 사이에 놓여 있다.<ref name=Chan2005/><ref>{{cite journal저널 인용| vauthors = Cheeseman IM, Desai A | title = Molecular architecture of the kinetochore-microtubule interface | journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 9 | issue = 1 | pages = 33–46 | date = January 2008 | pmid = 18097444 | doi = 10.1038/nrm2310 }}</ref> 미세소관이 동원체에 부착되면 각각의 염색체는 세포의 양 끝에 놓인 방추체와 미세소관으로 연결된 상태가 된다.<ref name=Winey1995/> 동원체의 역할에 대해서는 아직 완전히 알려져 있지 않지만 염색체를 미는 모터 단백질의 활동과 관련되어 있다.<ref name=Maiato2004/> 미세소관이 동원체에 부착되면 모터 단백질은 [[아데노이신삼인산]]을 에너지로 사용하며 염색체를 잡아 당긴다<ref name=Maiato2004/>
====중기====
[[파일:Mitosis-fluorescent.jpg|thumb섬네일|right|중기 후반 단계의 세포. 모든 염색체(푸른색)가 가운데 정렬한 가운데 한 염색체만 아직 정렬되어 있지 않다.]]
미세소관이 동원체를 끌어당기기 시작하면 염색체들은 세포의 중심부에 정렬한다. 세포 가운데 형성된 중기판 또는 적도판이라 불리는 영역의 장력이 다른 곳과 차이가 있기 때문에 염색체들은 미세소관과 모터 단백질이 떠미는 가운데 결국 가운데로 몰리게 된다.<ref name=Winey1995/> 염색체가 정렬한 위치가 곧 새로 생길 세포의 분리 지점이 된다.<ref name=Chan2003/> 염색체들이 모두 정렬을 완료하면 후기 단계가 시작된다.
==== 후기 ====
후기는 다시 두 단계로 나눌 수 있다. 후기 A단계에서 복제된 두 염색체를 붙들고 있던 [[코헤신]]이 쪼개지면서 염색체들 역시 따로 따로 분리된다.<ref name="FitzHarris"/> 이제 두 개가 된 동원체는 여전히 서로 반대편 끝의 방추체와 미세소관으로 연결되어 있다. 후기의 B 단계에서 염색체들은 미세소관에 매달려 서로 다른 방향으로 끌려가게 된다.<ref name=Miller2000/> 충분히 끌려가 서로 나뉜 염색체들은 둥글게 뭉쳐져 새로 형성될 핵의 원형을 만들며 세포질에서 [[염색체 격리|격리]]되기 시작한다.<ref>{{cite웹 web인용|title=Chromosome condensation through mitosis|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2007/06/070611122252.htm|publisher=Science Daily|access-date=12 June 2007}}</ref> 대다수의 동물은 후기 A단계가 B단계에 선행하지만 일부 척추 동물에서는 순서가 역행하는 경우도 있다.<ref name="FitzHarris">{{cite journal저널 인용| vauthors = FitzHarris G | title = Anaphase B precedes anaphase A in the mouse egg | journal = Current Biology | volume = 22 | issue = 5 | pages = 437–44 | date = March 2012 | pmid = 22342753 | doi = 10.1016/j.cub.2012.01.041 }}{{open access}}</ref>
==== 말기 ====
== 참고 문헌 ==
{{refbegin참고 자료 시작|33em}}
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* {{cite book서적 인용| last = Alberts | first = B. | last2 = Johnson | first2 = A. | last3 = Lewis | first3 = J. | last4 = Raff | first4 = M. | last5 = Roberts | first5 = K. | last6 = Walter | first6 = P. | name-list-format = vanc | year = 2002 | chapter-url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26934/ | chapter = Mitosis | chapter-format = | title = Molecular Biology of the Cell | edition = 4th | publisher = Garland Science | access-date = 2006-01-22 }}
* {{cite book서적 인용| last = Campbell | first = N. | last2 = Reece | first2 = J. | name-list-format = vanc | date = December 2001 | chapter = The Cell Cycle | title = Biology | edition = 6th | pages = 217–224 | publisher = Benjamin Cummings/Addison-Wesley | location = San Francisco | isbn = 978-0-8053-6624-2 }}
* {{cite book서적 인용| last = Cooper | first = G. | name-list-format = vanc | year = 2000 | chapter-url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9958/ | chapter = The Events of M Phase | chapter-format = | title = The Cell: A Molecular Approach | edition = 2nd | publisher = Sinaeur Associates, Inc | access-date = 2006-01-22 }}
* {{cite book서적 인용| last = Freeman | first = S. | name-list-format = vanc | year = 2002 | chapter = Cell Division | title = Biological Science | pages = 155–174 | publisher = Prentice Hall | location = Upper Saddle River, NJ | isbn = 978-0-13-081923-9 }}
* {{cite book서적 인용| last = Lodish | first = H. | last2 = Berk | first2 = A. | last3 = Zipursky | first3 = L. | last4 = Matsudaira | first4 = P. | last5 = Baltimore | first5 = D. | last6 = Darnell | first6 = J. | name-list-format = vanc | year = 2000 | chapter-url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21466/ | chapter = Overview of the Cell Cycle and Its Control | chapter-format = | title = Molecular Cell Biology | edition = 4th | publisher = W. H. Freeman | access-date = 2006-01-22 }}
{{참고 자료 끝}}
{{refend}}
* Pulves 외, 이광웅 외 역, 《생명 생물의 과학》, 2006, 교보문고, ISBN 89-7085-516-5
== 외부 링크 ==
{{위키공용분류}}
{{공용 분류}}
* [https://www.pbs.org/wgbh/nova/miracle/divide.html# A Flash animation comparing Mitosis and Meiosis]
* [http://www.khanacademy.org/video/phases-of-mitosis?playlist=Biology Khan Academy, lecture]
== 각주 ==
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<ref name=Chan2003>{{cite journal저널 인용| vauthors = Chan GK, Yen TJ | title = The mitotic checkpoint: a signaling pathway that allows a single unattached kinetochore to inhibit mitotic exit | journal = Progress in Cell Cycle Research | volume = 5 | issue = | pages = 431–9 | year = 2003 | pmid = 14593737 }}</ref>
<ref name=Chan2005>{{cite journal저널 인용| vauthors = Chan GK, Liu ST, Yen TJ | title = Kinetochore structure and function | journal = Trends in Cell Biology | volume = 15 | issue = 11 | pages = 589–98 | date = November 2005 | pmid = 16214339 | doi = 10.1016/j.tcb.2005.09.010 }}</ref>
<ref name=DeSouza2007>{{cite journal저널 인용| vauthors = De Souza CP, Osmani SA | title = Mitosis, not just open or closed | journal = Eukaryotic Cell | volume = 6 | issue = 9 | pages = 1521–7 | date = September 2007 | pmid = 17660363 | pmc = 2043359 | doi = 10.1128/EC.00178-07 }}</ref>
<ref name=Heywood1978>{{cite journal저널 인용| vauthors = Heywood P | title = Ultrastructure of mitosis in the chloromonadophycean alga Vacuolaria virescens | journal = Journal of Cell Science | volume = 31 | pages = 37–51 | date = June 1978 | pmid = 670329 }}</ref>
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