귤속: 두 판 사이의 차이

내용 삭제됨 내용 추가됨
편집 요약 없음
편집 요약 없음
32번째 줄:
[[감귤나무]], [[시트론]], [[포멜로]] 등 몇몇 자연종을 제외하고, [[오렌지]], [[레몬]] 등 귤속의 많은 [[재배종]] 식물은 대부분 자연교잡 또는 인공교잡을 통해 생겨난 [[잡종]]이다. 귤속 식물의 [[계통분류학|계통분류]]는 복잡하며, 자연적 [[종 (생물학)|종]]의 수는 정확히 밝혀지지 않았고 합의가 이루어지지 않았다.<ref name="Moore 2001">{{저널 인용 |성=Moore |이름=Gloria A. |제목=Oranges and lemons: clues to the taxonomy of ''Citrus'' from molecular markers |저널=Trends in Genetics |연도=2001 |권=17 |호=9 |쪽=536–40 |doi=10.1016/s0168-9525(01)02442-8 |pmid=11525837 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0168952501024428 |언어=en}}</ref><ref name="Wu et al. 2018">{{저널 인용 |성1=Wu |이름1=Guohong Albert |성2=Terol |이름2=Javier |성3=Ibanez |이름3=Victoria |성4=López-García |이름4=Antonio |성5=Pérez-Román |이름5=Estela |성6=Borredá |이름6=Carles |성7=Domingo |이름7=Concha |성8=Tadeo |이름8=Francisco R. |성9=Carbonell-Caballero |이름9=Jose |성10=Alonso |이름10=Roberto |성11=Curk |이름11=Franck |성12=Du |이름12=Dongliang |성13=Ollitrault |이름13=Patrick |성14=Roose |이름14=Mikeal L. |성15=Dopazo |이름15=Joaquin |성16=Gmitter |이름16=Frederick G. |성17=Rokhsar |이름17=Daniel S. |성18=Talon |이름18=Manuel |저자표시=3 |제목=Genomics of the origin and evolution of ''Citrus'' |저널=[[네이처|Nature]] |연도=2018 |권=554 |호=7692 |쪽=311–316 |doi=10.1038/nature25447 |pmid=29414943 |url=https://www.nature.com/articles/nature25447.pdf |언어=en}}</ref> [[계통학|계통학적]], [[분류학|분류학적]] 연구를 통해 과거에 종으로 여겨지던 많은 식물이 [[잡종|교잡종]]임이 드러났고, [[유전학|유전학적]] 연구에 따르면 몇몇 야생종도 교잡을 통해 생겨난 것으로 보인다. 귤속 식물은 다른 종 간의 교잡이 쉽게 일어나며, 아주 비슷한 식물끼리도 계통이 크게 다를 수 있다.<ref name="Velasco et al. 2014">{{저널 인용 |성1=Velasco |이름1=Riccardo |성2=Licciardello |이름2=Concetta |제목=A genealogy of the citrus family |저널=Nature Biotechnology |연도=2014 |권=32 |호=7 |쪽=640–642 |doi=10.1038/nbt.2954 |url=http://www.nature.com/nbt/journal/v32/n7/full/nbt.2954.html |언어=en}}</ref><ref name="Wu et al. 2014">{{저널 인용 |성1=Wu |이름1=G Albert |성2=Prochnik |이름2=Simon |성3=Jenkins |이름3=Jerry |성4=Salse |이름4=Jerome |성5=Hellsten |이름5=Uffe |성6=Murat |이름6=Florent |성7=Perrier |이름7=Xavier |성8=Ruiz |이름8=Manuel |성9=Scalabrin |이름9=Simone |성10=Terol |이름10=Javier |성11=Takita |이름11=Marco Aurélio |성12=Labadie |이름12=Karine |성13=Poulain |이름13=Julie |성14=Couloux |이름14=Arnaud |성15=Jabbari |이름15=Kamel |성16=Cattonaro |이름16=Federica |성17=Del Fabbro |이름17=Cristian |성18=Pinosio |이름18=Sara |성19=Zuccolo |이름19=Andrea |성20=Chapman |이름20=Jarrod |성21=Grimwood |이름21=Jane |성22=Tadeo |이름22=Francisco R |성23=Estornell |이름23=Leandro H |성24=Muñoz-Sanz |이름24=Juan V |성25=Ibanez |이름25=Victoria |성26=Herrero-Ortega |이름26=Amparo |성27=Aleza |이름27=Pablo |성28=Pérez-Pérez |이름28=Julián |성29=Ramón |이름29=Daniel |성30=Brunel |이름30=Dominique |성31=Luro |이름31=François |성32=Chen |이름32=Chunxian |성33=Farmerie |이름33=William G |성34=Desany |이름34=Brian |성35=Kodira |이름35=Chinnappa |성36=Mohiuddin |이름36=Mohammed |성37=Harkins |이름37=Tim |성38=Fredrikson |이름38=Karin |성39=Burns |이름39=Paul |성40=Lomsadze |이름40=Alexandre |성41=Borodovsky |이름41=Mark |성42=Reforgiato |이름42=Giuseppe |성43=Freitas-Astúa |이름43=Juliana |성44=Quetier |이름44=Francis |성45=Navarro |이름45=Luis |성46=Roose |이름46=Mikeal |성47=Wincker |이름47=Patrick |성48=Schmutz |이름48=Jeremy |성49=Morgante |이름49=Michele |성50=Machado |이름50=Marcos Antonio |성51=Talon |이름51=Manuel |성52=Jaillon |이름52=Olivier |성53=Ollitrault |이름53=Patrick |성54=Gmitter |이름54=Frederick |성55=Rokhsar |이름55=Daniel |저자표시=3 |제목=Sequencing of diverse mandarin, pummelo and orange genomes reveals complex history of admixture during citrus domestication |저널=Nature Biotechnology |연도=2014 |권=32 |호=7 |쪽=656–662 |doi=10.1038/nbt.2906 |pmid=24908277 |pmc=4113729 |url=https://www.nature.com/articles/nbt.2906.pdf |언어=en}}</ref> 몇몇 식물은 계통에 따른 차이가 내병성 외에는 없어 보이기도 한다.<ref name="Li et al. 2010">{{저널 인용 |성1=Li |이름1=Xiaomeng |성2=Xie |이름2=Rangjin |성3=Lu |이름3=Zhenhua |성4=Zhou |이름4=Zhiqin |제목=The Origin of Cultivated Citrus as Inferred from Internal Transcribed Spacer and Chloroplast DNA Sequence and Amplified Fragment Length Polymorphism Fingerprints |저널=Journal of the American Society for Horticultural Science |연도=2010 |권=135 |호=4 |쪽=341–350 |doi=10.21273/JASHS.135.4.341 |url=http://journal.ashspublications.org/content/135/4/341.full |언어=en}}</ref> 반대로, 아주 달라 보이는 식물이 유전적으로는 거의 같으며 차이는 단지 [[변이지]]에 의한 것인 경우도 있다.<ref name="Nicolosi et al. 2005">{{저널 인용 |성1=Nicolosi |이름1=Elisabetta |성2=La Malfa |이름2=Stefano |성3=El-Otmani |이름3=Mohamed |성4=Negbi |이름4=Moshe |성5=Goldschmidt |이름5=Eliezer E. |제목=The Search for the Authentic Citron (''Citrus medica'' L.): Historic and Genetic Analysis |저널=HortScience |연도=2005 |권=40 |호=7 |쪽=1963–1968 |doi=10.21273/HORTSCI.40.7.1963 |url=http://hortsci.ashspublications.org/content/40/7/1963.full.pdf+html |언어=en}}</ref>
 
초기에는 여러 [[식물분류학|식물분류학자]]가 각기 수많은 귤속 식물을 보고했는데, 1969년까지 870종이 보고되었을 정도이다.<ref name="Stone et al. 1973">{{저널 인용 |성1=Stone |이름1=Benjamin C. |성2=Lowry |이름2=J. Brian |성3=Scora |이름3=R. W. |성4=Jong |이름4=Kwiton |제목=''Citrus halimii'': A New Species from Malaya and Peninsular Thailand |저널=Biotropica |연도=1973 |권=5 |호=2 |쪽=102–110 |doi=10.2307/2989659 |url=https://www.jstor.org/stable/2989659 |언어=en}}</ref> 보고된 식물들은 후에 [[월터 테니슨 스윙글]]의 분류체계와 [[다나카 조자부로]]의 분류체계로 정리되었다.<ref name="Stone et al. 1973" /><ref name="Wu et al. 2018" /> 스윙글은 [[귤아족]](Citrinae) 식물을 "원시감귤류(primitive citrus)", [[아탈란티아속]] 등을 포함하는 "버금감귤류(near citrus)", 그리고 귤속, [[금귤속]], [[사막라임속]], [[클리메니아속]], [[탱자나무속]], [[호주라임속]] 등을 포함하는 "참감귤류(true citrus)" 세 그룹으로 나누었다. 스윙글의 분류에서 원시감귤류를 제외한 나머지 두 그룹에 속하는 식물들은 현재 귤속으로 분류된다. '''스윙글 체계에서체계'''(Swingle system)에서 귤속은 다시 두 [[아속]]으로 나뉘었는데, [[시트론]], [[포멜로]], [[감귤나무|감귤]], [[오렌지]], [[그레이프프루트]] 등 16종을 포함하는 귤아속(''Eucitrus'', 후에는 ''Citrus'')과 척박한 환경에서 천천히 자라며 식용하기 비교적 어려운 열매가 열리는 [[파페다아속]](''Papeda'')이 그것이다.<ref name="Wang et al. 2017">{{저널 인용 |성1=Wang |이름1=Xia |성2=Xu |이름2=Yuantao |성3=Zhang |이름3=Siqi |성4=Cao |이름4=Li |성5=Huang |이름5=Yue |성6=Cheng |이름6=Junfeng |성7=Wu |이름7=Guizhi |성8=Tian |이름8=Shilin |성9=Chen |이름9=Chunli |성10=Liu |이름10=Yan |성11=Yu |이름11=Huiwen |성12=Yang |이름12=Xiaoming |성13=Lan |이름13=Hong |성14=Wang |이름14=Nan |성15=Wang |이름15=Lun |성16=Xu |이름16=Jidi |성17=Jiang |이름17=Xiaolin |성18=Xie |이름18=Zongzhou |성19=Tan |이름19=Meilian |성20=Larkin |이름20=Robert M |성21=Chen |이름21=Ling-Ling |성22=Ma |이름22=Bin-Guang |성23=Ruan |이름23=Yijun |성24=Deng |이름24=Xiuxin |성25=Xu |이름25=Qiang |저자표시=3 |제목=Genomic analyses of primitive, wild and cultivated citrus provide insights into asexual reproduction |저널=Nature Genetics |연도=2017 |권=49 |호=5 |쪽=765–772 |doi=10.1038/ng.3839 |pmid=28394353 |url=https://www.nature.com/articles/ng.3839.pdf |언어=en}}</ref><ref name="Sharma et al. 2009">{{서적 인용 |성1=Sharma |이름1=Girish |성2=Sharma |이름2=O. C. |성3=Thakur |이름3=B. S. |제목=Systematics of Fruit Crops |연도=2009 |출판사=New India Publishing Agency |위치=Pitam Pura, New Delhi |isbn=978-93-80235-06-6 |쪽=91–92 |url=https://books.google.com/books?id=yJnXtdZ2Dz4C&pg=PA91 |언어=en}}</ref><ref name="Nicolosi 2007">{{서적 인용 |성1=Nicolosi |이름1=Elisabetta |편집자-성=Khan |편집자-이름=Iqrar Ahmad |제목=Citrus Genetics, Breeding and Biotechnology |장=Origin and Taxonomy |장url=https://books.google.com/books?id=pKlNrSR_8IEC&pg=PA19 |연도=2007 |출판사=CAB International |isbn=978-0-85199-019-4 |쪽=19–43 |언어=en}}</ref> 현대 전 세계의 식물분류학계에서는 변형된 스윙글 체계가 널리 쓰인다.<ref name="Krueger et al. 2007">{{서적 인용 |성1=Krueger |이름1=R. R. |성2=Navarro |이름2=L. |편집자-성=Khan |편집자-이름=Iqrar Ahmad |제목=Citrus Genetics, Breeding and Biotechnology |장=Citrus Germplasm Resources |장url=https://books.google.com/books?id=pKlNrSR_8IEC&pg=PA49 |연도=2007 |출판사=CAB International |isbn=978-0-85199-019-4 |쪽=49 |언어=en}}</ref> [[다나카 조자부로|다나카]]는 각각의 [[재배종]] 및 [[재배품종]]이 식물학적으로 [[종 (생물학)|종]]인지, 종간·종내 잡종인지에 관계 없이 [[종소명]]을 부여했으며, 결과적으로 귤속 안에 [[원예종]] 등 식물학적 종의 정의에 들어맞지 않는 것을 포함한 159종이 분류됐다.<ref name="Stone et al. 1973" /><ref name="Page 2008">{{서적 인용 |성1=Page |이름1=Martin |제목=Growing Citrus: The Essential Gardener's Guide |연도=2008 |출판사=Timber Press |isbn=978-0-88192-906-5 |쪽=30 |url=https://books.google.com/books?id=tk7DaWYvuPAC&pg=PA30 |언어=en}}</ref> '''다나카 체계'''(Tanaka system) 또한 귤속을 두 아속으로 나누었는데, ''Archicitrus''아속에는 Papeda절, Limonellus절, Aruntium절, Citrophorum절, Cephalocitrus절이 포함되었으며, ''Metacitrus''아속에는 Osmocitrus절, Acrumen절, Pseudofortunella절이 포함되었다.<ref name="Sharma et al. 2009" /><ref name="Nicolosi et al. 2000">{{저널 인용 |성1=Nicolosi |이름1=E. |성2=Deng |이름2=Z. N. |성3=Gentile |이름3=A. |성4=La Malfa |이름4=S. |성5=Continella |이름5=G. |성6=Tribulato |이름6=E. |저자표시=3 |제목=Citrus phylogeny and genetic origin of important species as investigated by molecular markers |저널=Theoretical and Applied Genetics |연도=2000 |권=100 |호=8 |쪽=1155–1166 |doi=10.1007/s001220051419 |url=http://www.springerlink.com/content/tjggcl5wyyu6l69d/ |언어=en}}</ref> 일본 학자들은 다나카 체계를 따르는 경우가 많다. [[로버트 윌리어드 호지슨]]의 1969년 분석연구는 스윙글 체계와 다나카 체계를 통합하려는 시도였으며, 총 36종이 귤속에 분류되었다.<ref name="Stone et al. 1973" /><ref name="Nicolosi 2007" /> 이러한 초기 연구는 모두 귤속 재배식물의 대다수가 [[감귤나무]], [[시트론]], [[포멜로]] 3종의 교잡을 통해 만들어졌다는 인지가 생긴 1970년대 중반 이전에 이루어졌다.<ref name="Nicolosi 2007" /><ref name="Nicolosi et al. 2000" /><ref name="Shimizu et al. 2016">{{저널 인용 |성1=Shimizu |이름1=Tokurou |성2=Kitajima |이름2=Akira |성3=Nonaka |이름3=Keisuke |성4=Yoshioka |이름4=Terutaka |성5=Ohta |이름5=Satoshi |성6=Goto |이름6=Shingo |성7=Toyoda |이름7=Atsushi |성8=Fujiyama |이름8=Asao |성9=Mochizuki |이름9=Takako |성10=Nagasaki |이름10=Hideki |성11=Kaminuma |이름11=Eli |성12=Nakamura |이름12=Yasukazu |성13=Fang |이름13=David D |저자표시=3 |제목=Hybrid Origins of Citrus Varieties Inferred from DNA Marker Analysis of Nuclear and Organelle Genomes |저널=[[PLoS ONE]] |연도=2016 |권=11 |호=11 |쪽=e0166969 |doi=10.1371/journal.pone.0166969 |pmid=27902727 |pmc=5130255 |url=https://journals.plos.org/plosone/article/file?id=10.1371/journal.pone.0166969&type=printable |언어=en}}</ref>
 
현대 [[계통학]] 연구로 귤속 재배식물의 대다수가 소수 종을 조상으로 두었다는 점이 확인되었다. 다나카의 아속 분류는 현대 계통학적 분류에 근접하지만, 스윙글의 아속 분류는 [[다계통군|다계통]]이라는 점도 확인되었다.<ref name="Nicolosi et al. 2000" /> 스윙글은 [[금귤]]을 [[금귤속]]으로, 여러 종의 [[호주라임]]을 [[호주라임속]]과 [[사막라임속]]으로 따로 분류했으나, 유전자 연구를 통해 금귤과 호주라임 종들이 귤속에 속한다는 것이 밝혀졌다.<ref name="Wu et al. 2018" /><ref name="Bayer et al. 2009">{{저널 인용 |성1=Bayer |이름1=Randall J. |성2=Mabberley |이름2=David J. |성3=Morton |이름3=Cynthia |성4=Miller |이름4=Cathy H. |성5=Sharma |이름5=Ish K. |성6=Pfeil |이름6=Bernard E. |성7=Rich |이름7=Sarah |성8=Hitchcock |이름8=Roberta |성9=Sykes |이름9=Steve |저자표시=3 |제목=A molecular phylogeny of the orange subfamily(Rutaceae: Aurantioideae) using nine cpDNA sequences |저널=American Journal of Botany |연도=2009 |권=96 |호=3 |쪽=668–685 |doi=10.3732/ajb.0800341 |pmid=21628223 |언어=en}}</ref> 비슷하게, 과거에 [[클리메니아속]], [[옥산테라속]], [[탱자나무속]], [[페로니엘라속]] 등 별개의 속으로 여겨지던 속들도 귤속에 병합되었다.<ref name="Kubitzki et al. 2011">{{서적 인용 |성1=Kubitzki |이름1=K. |성2=Kallunki |이름2=J. A. |성3=Duretto |이름3=M. |성4=Wilson |이름4=Paul G. |편집자-성=Kubitzki |편집자-이름=Klaus |제목=Flowering plants, Eudicots: Sapindales, Cucurbitales, Myrtaceae |장=Rutaceae |장url=https://books.google.com/books?id=_hHvYeQYTTEC&pg=PA276 |총서=The Families and Genera of Vascular Plants |권=10 |연도=2011 |출판사=Springer |isbn=978-3-642-14396-0 |쪽=276–356, 349–350 |언어=en}}</ref><ref name="Mabberley 2010">{{저널 인용 |성1=Mabberley |이름1=D. J. |제목=The species of ''Citrus'' (''Rutaceae'') with pinnate leaves |저널=Blumea - Biodiversity, Evolution and Biogeography of Plants |연도=2010 |권=55 |호=1 |쪽=73–74 |doi=10.3767/000651910X499222 |url=http://docserver.ingentaconnect.com/deliver/connect/nhn/00065196/v55n1/s9.pdf?expires=1562745005&id=0000&titleid=75002419&checksum=B774AFF4112454B75664F57680A10B46 |언어=en}}</ref>