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'''세포'''(細胞, {{llang|en|cell}})는 모든 [[생물체]]의 구조적, 기능적 기본 단위이다. 세포의 [[영어]] 낱말 "cell"은 "작은 방"을 의미하는 [[라틴어]]의 "켈라(cella)"에서 유래하였다.<ref name="etymonline1">{{cite dictionary|title=Cell|url=http://www.etymonline.com/index.php?term=cell|dictionary=Online Etymology Dictionary|access-date=31 December 2012}}</ref> 이 이름은 세포를 처음으로 발견한 [[로버트 훅]]이 자신이 고안한 [[현미경]]을 이용해서 관찰하던 [[참나무속|참나무]]의 [[코르크]] 조각을 [[수도사]]들이 살던 작은 방에 비유한데서 유래하였다. 세포에 대해 연구하는 학문을 [[세포생물학]]이라고 한다.
세포는 [[세포막]]으로 둘러싸인 [[세포질]]로 구성되어 있으며, [[단백질]] 및 [[핵산]]과 같은 많은 [[생체분자]]들을 포함하고 있다.<ref name="Alberts2002">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26863/ Cell Movements and the Shaping of the Vertebrate Body] in Chapter 21 of ''[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/ Molecular Biology of the Cell]'' fourth edition, edited by Bruce Alberts (2002) published by Garland Science.<br /> The Alberts text discusses how the "cellular building blocks" move to shape developing embryos. It is also common to describe small molecules such as amino acids as "[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Search&db=books&doptcmdl=GenBookHL&term=%22all+cells%22+AND+mboc4%5Bbook%5D+AND+372023%5Buid%5D&rid=mboc4.section.4#23 molecular building blocks]".</ref> 생물은 [[단세포 생물]](단일세포로 구성됨, [[세균]] 포함) 또는 [[다세포 생물]]([[식물]] 및 [[동물]] 포함)로 분류할 수 있다.<ref name="NCBI"/> 식물 및 동물의 세포수는 생물종마다 다르며, [[사람]]은 약 60조(6×10<sup>13</sup>) 개의 세포를 가지고 있는 것으로 추산된다.{{efn|30세에 체중이 70 kg 이고, 키가 172 cm인 사람을 기준으로 한 근사치이다.<ref name=cellcount/> 근사치는 정확하지 않으며, 이 연구에서는 세포의 수를 3.72±0.81×10<sup>13</sup>개인 것으로 추정했다.<ref name=cellcount/>}}<ref name=cellcount>{{Cite저널 journal인용|last=Bianconi|first=Eva|last2=Piovesan|first2=Allison|last3=Facchin|first3=Federica|last4=Beraudi|first4=Alina|last5=Casadei|first5=Raffaella|last6=Frabetti|first6=Flavia|last7=Vitale|first7=Lorenza|last8=Pelleri|first8=Maria Chiara|last9=Tassani|first9=Simone|date=November 2013|title=An estimation of the number of cells in the human body|url=https://www.researchgate.net/publication/248399628_An_estimation_of_the_number_of_cells_in_the_human_body|journal=Annals of Human Biology|language=en|volume=40|issue=6|pages=463–471|doi=10.3109/03014460.2013.807878|issn=0301-4460|quote=These partial data correspond to a total number of 3.72±0.81×10<sup>13</sup> [cells].|via=}}</ref> 대부분의 식물 세포와 동물 세포는 1~100 [[마이크로미터]] 범위의 [[현미경]]으로 관찰할 수 있다.<ref>{{cite book서적 인용| last = Campbell | first = Neil A. |author2=Brad Williamson |author3=Robin J. Heyden | title = Biology: Exploring Life | publisher = Pearson Prentice Hall | year = 2006 | location = Boston, Massachusetts | pages = | url = http://www.phschool.com/el_marketing.html | doi = | id = | isbn = 9780132508827 }}</ref>
세포는 1665년에 영국의 과학자 로버트 훅에 의해 최초로 발견되었는데, "세포(cell)"라는 이름은 크리스트교 [[수도원]]의 수도사들이 살던 작은 방과 닮았다는 이유로 명명되었다.<ref name="Karp2009">{{cite서적 book인용|last=Karp|first=Gerald|title=Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments|date=19 October 2009|publisher=John Wiley & Sons|isbn=9780470483374|page=2|quote=Hooke called the pores cells because they reminded him of the cells inhabited by monks living in a monastery.}}</ref><ref>{{cite서적 book인용|title=Achiever's Biology|date=1990 |publisher=Allied Publishers |isbn=9788184243697|page=36|quote=In 1665, an Englishman, Robert Hooke observed a thin slice of" cork under a simple microscope. (A simple microscope is a microscope with only one biconvex lens, rather like a magnifying glass). He saw many small box like structures. These reminded him of small rooms called "cells" in which Christian monks lived and meditated.| first = Alan Chong | last = Tero | name-list-format = vanc }}</ref> [[독일]]의 과학자 [[마티아스 야코프 슐라이덴]]은 1838년에 "모든 식물은 세포로 이루어져 있다"는 식물 세포설을 주장하였고, 독일의 과학자 [[테오도어 슈반]]은 1839년에 "모든 동물은 세포로 이루어져 있다"는 동물 세포설을 주장하였다. 슐라이덴과 슈반은 "모든 생물은 하나 이상의 세포로 구성되어 있으며, 세포는 모든 생물의 구조적, 기능적 단위이고, 모든 세포는 이전에 존재하던 세포로부터 유래한다"는 [[세포설]]을 제창하였다.<ref>{{cite book서적 인용| last = Maton | first = Anthea | name-list-format = vanc | title = Cells Building Blocks of Life | publisher = Prentice Hall | year = 1997 | location = New Jersey | pages = | url = https://archive.org/details/cellsbuildingblo00mato | doi = | id = | isbn = 9780134234762 }}</ref> 최초의 세포는 약 35억년 전에 지구 상에 출현한 것으로 추정되고 있다.<ref name="Origin1"/><ref name="Origin2"/><ref name="RavenJohnson2002"/>
== 개론 ==
=== 원핵세포 ===
{{Main본문|원핵세포}}
[[File파일:Average prokaryote cell- en.svg|thumb섬네일|upright=1.25|전형적인 [[원핵세포]]의 구조]]
원핵생물은 [[3역 분류 체계]]에서 두 개의 [[역 (생물학)|역]]인 [[세균역]]과 [[고세균역]]을 포함하고 있다. 원핵생물은 지구 상의 최초의 [[생명체]]로서, [[세포 신호전달]]을 포함한 중요한 [[생물학적 과정]]을 수행하는 것으로 특징지어 진다. 원핵세포는 진핵세포보다 구조가 단순하고, 크기가 작으며, [[세포핵]]과 같은 막으로 둘러싸인 [[세포소기관]]이 없다. 원핵세포의 [[DNA]]는 원형 DNA로 단일 염색체로 구성되며, [[세포질]]에 존재한다. 원핵세포의 세포질에 존재하는 [[DNA]], [[RNA]], [[단백질]] 복합체로 진핵 세포의 핵에 해당하는 구조체를 [[핵양체]]라고 한다. 대부분의 [[원핵생물]]들은 지름이 0.5~2.0 µm 이며, 가장 작은 생물체이다.<ref>''Microbiology : Principles and Explorations'' By Jacquelyn G. Black</ref>
* 세포의 내부에는 [[게놈]](DNA), [[리보솜]] 및 다양한 종류의 [[생체분자]]를 가지고 있는 [[세포질]]이 있다.<ref name="NCBI">{{NCBI-scienceprimer|article=What Is a Cell?|url=https://web.archive.org/web/20130503014839/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/About/primer/genetics_cell.html|access-date=3 May 2013}} 30 March 2004.</ref> 유전 물질은 세포질에서 발견된다. 원핵생물은 일반적으로 염색체 외에도 [[플라스미드]]라고 하는 작은 원형 DNA를 가지고 있다. 세균은 보통 원형 플라스미드를 가지나 선형 플라스미드를 가지고 있는 세균들도 있는데, 여러 종의 스피로헤타 세균에서 선형 플라스미드를 가지고 있는 종류들이 확인되었으며, 특히 라임병을 일으키는 [[보렐리아 부르그도르페리]](''Borrelia burgdorferi'')와 같은 [[보렐리아속]]의 세균들을 포함한다.<ref>European Bioinformatics Institute, [http://www.ebi.ac.uk/2can/genomes/bacteria/Borrelia_burgdorferi.html Karyn's Genomes: Borrelia burgdorferi], part of 2can on the EBI-EMBL database. Retrieved 5 August 2012</ref> 원핵세포는 세포핵이 없지만, [[DNA]]는 [[핵양체]]에 응축되어 있다. 플라스미드는 [[항생제 저항성]] 유전자와 같은 추가적인 유전자를 가지기도 한다.
* 세포 표면의 바깥쪽으로 [[편모]]와 [[선모]]가 돌출되어 있다. 편모와 선모(모든 원핵세포에 존재하지는 않음)는 단백질로 구성된 구조로, 세포 간의 움직임과 소통을 촉진한다.
[[File파일:Animal cell structure en.svg|thumb섬네일|upright=1.25|전형적인 동물 세포의 구조]]
[[File파일:Plant cell structure-en.svg|thumb섬네일|upright=1.25|전형적인 식물 세포의 구조]]
=== 진핵세포 ===
{{Main본문|진핵세포}}
[[식물]], [[동물]], [[균류]], [[원생생물]]은 모두 [[진핵생물]]이다. 이들 진핵세포는 일반적인 원핵세포보다 약 15배 더 넓으며, 부피로는 1,000배 이상 더 클 수 있다. 원핵세포와 비교했을 때 진핵생물의 주요 특징으로는 구획화, 즉 특정 활동이 일어나는 막으로 둘러싸인 [[세포소기관]]이 존재한다는 것이다. 이 중에서 가장 중요한 것은 세포의 [[DNA]]가 들어있는 세포소기관인 [[세포핵]]이다.<ref name="NCBI"/> 진핵생물(eukaryote)이라는 이름은 "진짜 핵(true kernel (nucleus))"을 뜻하는 단어에서 유래하였다. 진핵생물과 원핵생물의 다른 차이점들은 다음과 같다.
* 원형질막은 기능상 원핵세포의 것과 유사하며, 세부적으로 약간의 차이가 있다. 세포벽은 존재할 수도 있고, 존재하지 않을 수도 있다.
* 진핵생물의 [[염색체]]는 선형 DNA와 [[히스톤 단백질]]로 구성되어 있다. 모든 염색체의 DNA는 [[세포핵]]에 존재하며, 세포핵은 핵막에 의해 세포질과 분리되어 있다.<ref name="NCBI"/> [[미토콘드리아]]와 [[엽록체]]와 같은 세포소기관도 DNA를 가지고 있다.
* 많은 진핵세포들은 [[섬모]]를 가지고 있다. 섬모는 화학감지, [[기계감지]], [[열감지]]에서 중요한 역할을 한다. 따라서 각각의 섬모는 다수의 세포 내 신호전달 경로를 조정하는 감각 세포의 더듬이로 볼 수 있으며, 때로는 신호전달을 섬모의 운동이나 세포 분열과 세포 분화에 결합시킨다.<ref name="Christenson2008">{{cite journal저널 인용| vauthors = Satir P, Christensen ST | title = Structure and function of mammalian cilia | journal = Histochemistry and Cell Biology | volume = 129 | issue = 6 | pages = 687–93 | date = June 2008 | pmid = 18365235 | pmc = 2386530 | doi = 10.1007/s00418-008-0416-9 | url = http://www.springerlink.com/content/x5051hq648t3152q/ | author3 = Søren T. Christensen | id = 1432-119X }}</ref>
* 운동성 진핵생물은 운동성 [[섬모]]나 [[편모]]를 사용하여 움직일 수 있다. 운동성 세포는 [[침엽수|침염수]]와 [[속씨식물]]에는 없다.<ref name=raven>PH Raven, Evert RF, Eichhorm SE (1999) Biology of Plants, 6th edition. WH Freeman, New York</ref> 진핵생물의 편모는 원핵생물의 편모보다 더 복잡하다.<ref>{{Cite저널 journal인용|last=Blair|first=David F.|last2=Dutcher|first2=Susan K.|date=1992-01-01|title=Flagella in prokaryotes and lower eukaryotes|url=|journal=Current Opinion in Genetics & Development|volume=2|issue=5|pages=756–767|doi=10.1016/S0959-437X(05)80136-4|issn=0959-437X}}</ref>
{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
|-
!전형적인 크기
|약 1~5 [[마이크로미터|µm]]<ref name="CampbellBiology320">{{cite book서적 인용| title=Campbell Biology—Concepts and Connections | publisher=Pearson Education | year=2009 | page=320}}</ref>
|약 10~100 µm<ref name=CampbellBiology320 />
|-
=== 세포막 ===
{{Main본문|세포막}}
[[File파일: Cell membrane detailed diagram en.svg|thumb섬네일|upright=1.35|세포막의 상세 구조]]
[[세포막]] 또는 원형질막은 세포의 세포질을 둘러싸고 있는 [[생체막]]이다. 동물에서 세포막은 세포의 바깥쪽 경계이며 식물과 원핵생물에서는 대개 세포막 바깥쪽이 [[세포벽]]으로 덮여 있다. 세포막은 주변 환경으로부터 세포를 분리, 보호하는 역할을 하며, 대부분 [[양친매성]]([[소수성]] 및 [[친수성]] 부분을 모두 가진) [[인지질 이중층]]으로 구성되어 있다. 따라서 세포막을 인지질 이중층 또는 유동 모자이크 막이라고 한다. 세포막에는 세포 안팎으로 물질들을 이동시키는 통로 및 펌프 역할을 하는 다양한 [[단백질]] 분자들이 존재한다.<ref name="NCBI"/> 막은 물질([[분자]] 또는 [[이온]])들을 자유롭게 통과시키거나 제한적으로 통과시키거나 아예 통과시키지 않을 수 있다는 점에서 반투과성이고 선택적 투과성이다. 세포막은 또한 세포가 [[호르몬]]과 같은 외부 신호 분자를 감지할 수 있도록 하는 [[수용체]] 단백질을 가지고 있다.
=== 세포골격 ===
{{Main본문|세포골격}}
[[File파일:DAPIMitoTrackerRedAlexaFluor488BPAE.jpg|thumb섬네일|내피 세포의 형광 이미지. 핵은 청색으로 염색되었고, [[미토콘드리아]]는 적색으로 염색되었으며, 미세섬유는 녹색으로 염색되었다.]]
[[세포골격]]은 세포의 형태를 조직하고 유지하며, 세포소기관을 고정시키는 역할을 한다. 또한 세포골격은 세포막을 통과하여 이동하기 어려운 물질들은 세포막으로 감싸서 세포 내로 끌어들이는 [[세포 내 섭취]]를 돕고, [[세포 분열]] 후 딸세포들을 분리하는 [[세포질분열]]을 돕는다. 그리고 세포골격은 성장과 이동 과정에서 세포의 일부를 움직일 수 있게 한다. 진핵세포의 세포골격은 [[미세섬유]], [[중간섬유]], [[미세소관]]으로 구성되어 있다. 이들과 관련된 다수의 단백질들이 있으며, 각각의 세포골격의 방향을 정하고, 결합, 정렬함으로써 세포의 구조를 조절한다.<ref name="NCBI"/> 원핵생물의 세포골격은 잘 연구되지는 않았지만, 세포 형태의 유지, [[세포 극성]], 세포질분열에 관여한다.<ref>{{cite journal저널 인용| vauthors = Michie KA, Löwe J | title = Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 75 | issue = | pages = 467–92 | year = 2006 | pmid = 16756499 | doi = 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 }}</ref> 미세섬유의 소단위체 단백질은 [[액틴]]이라고 불리는 작은 단량체 단백질이다. 미세소관의 소단위체는 [[튜불린]]이라 불리는 이량체 분자이다. 중간섬유는 상이한 조직에서 세포 유형에 따라 소단위체가 달라지는 헤테로폴리머이다. 중간섬유의 소단위체 단백질들에는 [[비멘틴]], [[데스민]], [[라민 (단백질)|라민]](라민 A, B, C), [[케라틴]](다중 산성 및 염기성 케라틴), 신경필라멘트 단백질(NF-L, NF-M)등이 있다.
=== 유전 물질 ===
=== 세포소기관 ===
{{Main본문|세포소기관}}
[[세포소기관]]은 인체의 [[기관 (해부학)|기관]](예: 심장, 폐, 콩팥과 같이 각각의 기관들이 다른 기능을 수행함)과 유사한 한 가지 이상의 중요 기능을 수행하기 위해 적응 및 전문화된 세포의 일부분이다.<ref name="NCBI"/> 진핵세포와 원핵세포는 둘 다 세포소기관을 가지고 있지만, 원핵세포의 세포소기관은 더 단순하고 원핵세포에는 막으로 둘러싸인 세포소기관이 없다.
==== 진핵세포 ====
[[File파일:HeLa Hoechst 33258.jpg|thumb섬네일|DNA가 청색으로 염색된 사람의 암세포([[헬라 세포]]). 가운데 세포와 오른쪽의 세포는 간기에 있어서 염색체가 응축되어 있지 않고, 핵 전체가 표지된다. 왼쪽의 세포는 [[유사 분열]] 중에 있으며 염색체가 응축되어 있다.]]
* '''세포핵''': 세포의 정보 중심인 [[세포핵]]은 [[진핵세포]]에서 발견되는 가장 눈에 띄는 세포소기관이다. 세포핵에는 [[염색체]]가 있으며, 거의 모든 [[DNA 복제]] 및 RNA 합성([[전사 (생물학)|전사]])가 일어난다. 세포핵은 구형이며, [[핵막]]이라고 불리는 이중막에 의해 세포질과 구분되어 있다. 핵막은 세포의 구조를 손상시키거나 세포의 처리 과정을 방해할 수 있는 다양한 분자들로부터 세포의 DNA를 분리하고 보호한다. 전사 과정 동안 [[DNA]]는 [[전령 RNA]](mRNA)로 [[전사 (생물학)|전사]]된다. 그런 다음 mRNA는 세포질로 운반되어, 특정 단백질 분자를 합성하는데 이용된다. [[인 (세포핵)|인]]은 [[리보솜]]을 구성하는 [[rRNA]]가 합성되는 장소이고, 리보솜 합성에 관여하는 핵 내의 특정 영역이다. [[원핵세포]]에서 [[전사 (생물학)|전사]]와 [[번역 (생물학)|번역]]은 [[세포질]]에서 일어난다.<ref name="NCBI"/>
* '''미토콘드리아와 엽록체''': 세포의 에너지를 생성한다. [[미토콘드리아]]는 모든 진핵세포의 세포질에서 다양한 수, 모양 및 크기로 생성되는 스스로 증식할 수 있는 세포소기관이다.<ref name="NCBI"/> 미토콘드리아는 [[세포 호흡]]이 일어나는 장소로 [[산화적 인산화]]에 의해 세포의 에너지를 생성하며, [[산소]]를 이용하여 영양소(일반적으로 [[포도당]]과 관련된)에 저장된 에너지를 사용하여 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 생성한다. 미토콘드리아는 원핵생물처럼 [[이분법]]으로 증식한다. [[엽록체]]는 [[식물]]과 [[조류 (수생 생물)|조류]]에만 존재하며, [[광합성]]이 일어나는 장소로, 빛에너지를 이용하여 [[이산화 탄소]](CO<sub>2</sub>)와 [[물]](H<sub>2</sub>O)로부터 [[포도당]](C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>)과 [[산소]](O<sub>2</sub>)가 생성되는 반응이 일어난다.
[[File파일:Endomembrane system diagram en.svg|thumb섬네일|upright=1.25|[[내막계]]의 구조]]
* '''소포체''': [[소포체]]는 세포질에 자유롭게 떠다니는 분자와 비교하여 특정 변형 및 특정 목적지를 목표로 하는 분자의 운반 네트워크이다. 소포체에는 표면에 [[리보솜]]이 붙어있는 거친면 소포체와 표면에 리보솜이 붙어있지 않은 매끈면 소포체라는 두 가지 형태가 있다.<ref name="NCBI"/> 매끈면 소포체는 칼슘 이온(Ca<sup>2+</sup>)의 저장 및 방출에 중요한 역할을 한다.
* '''골지체''': [[골지체]]의 주요 기능은 세포에 의해 합성되는 [[단백질]] 및 [[지질 (생물학)|지질]]과 같은 [[고분자]]들을 변형하고 포장하여, 세포 밖으로 분비하거나 세포의 다른 부위로 이동시키는 것이다.
* '''리소좀과 퍼옥시좀''': [[리소좀]]은 다당류, 지질, 핵산, 단백질 등을 분비하는 여러 가지 [[가수분해효소]]가 있어서 물질의 분해를 담당한다. 리소좀은 세포 내부로 들어온 [[세균]]이나 [[바이러스]]와 같은 외부 물질, 오래되고 손상된 [[세포소기관]]과 유기물 등의 세포 내 물질들을 분해하는 세포 내 소화를 담당한다. [[퍼옥시좀]]은 독성 [[과산화물]]을 제거하는 효소들을 가지고 있다. 세포는 이러한 파괴적인 효소들을 막으로 둘러싸서 수용하고 있다.<ref name="NCBI"/>
* '''중심체''': [[중심체]]는 [[세포골격]]의 조직자로 세포골격의 핵심 구성 요소인 [[미세소관]]을 생성한다. 중심체는 2개의 [[중심립]]으로 구성되어 있고, 주로 [[동물 세포]]에 존재하고 막이 없으며, [[세포 분열]]시 [[방추사]] 형성과 염색체의 이동에 관여한다. 일반적으로 균류와 식물에는 중심체가 없다.
* '''액포''': [[액포]]는 식물 세포에 주로 존재하며, 물을 흡수하여 식물 세포의 생장을 돕고, 식물 세포의 형태 유지 및 세포 내 수분량과 삼투압 조절에 관여한다. 영양소, 노폐물, 독성 물질, 색소 등을 저장하며, 식물 세포가 성숙함에 따라 발달한다. 식물 세포와 균류 세포의 액포는 일반적으로 동물 세포의 액포보다 크다.
==== 진핵세포 및 원핵세포 ====
* '''리보솜''': [[리보솜]]은 [[리보솜 RNA]](rRNA)와 [[단백질]]로 구성된 큰 복합체이다.<ref name="NCBI"/> 리보솜은 2개의 단위체(대단위체와 소단위체)로 구성되며, mRNA에 의해 전달되는 유전 정보에 따라 단백질을 합성하는 세포소기관이다. 리보솜은 세포질에 자유롭게 떠다니거나 막에 결합(진핵세포의 거친면 소포체 또는 원핵세포의 세포막)되어 있다.<ref>{{cite journal저널 인용| vauthors = Ménétret JF, Schaletzky J, Clemons WM, Osborne AR, Skånland SS, Denison C, Gygi SP, Kirkpatrick DS, Park E, Ludtke SJ, Rapoport TA, Akey CW | title = Ribosome binding of a single copy of the SecY complex: implications for protein translocation | journal = Molecular Cell | volume = 28 | issue = 6 | pages = 1083–92 | date = December 2007 | pmid = 18158904 | doi = 10.1016/j.molcel.2007.10.034 }}</ref>
== 세포막 외부의 구조 ==
=== 세포벽 ===
{{Further추가 정보|세포벽}}
많은 종류의 원핵세포와 진핵세포는 [[세포벽]]을 가지고 있다. 세포벽은 환경으로부터 세포를 기계적, 화학적으로 보호하는 역할을 하며, 세포막에 대한 추가적인 보호층이다. 다른 유형의 세포는 다른 물질로 구성된 세포벽을 가지고 있다. 식물 세포의 세포벽은 주로 [[셀룰로스]]로 구성되어 있고, 균류 세포의 세포벽은 [[키틴]]으로 구성되어 있으며, 세균의 세포벽은 [[펩티도글리칸]]으로 구성되어 있다.
=== 원핵세포 ===
==== 협막 ====
젤상의 [[협막]]은 일부 세균에서 세포막과 세포벽 외부에 존재한다. 협막은 [[폐렴 연쇄상구균]], [[수막염균]]에서와 같은 [[다당류]] 또는 [[탄저균]]에서와 같은 [[폴리펩타이드]] 또는 [[연쇄상구균]]에서와 같은 [[히알루론산]]일 수 있다. 협막은 일반적인 염색 방법으로 표시되지 않으며, [[먹물]] 또는 [[메틸 블루]]로 감지할 수 있다. 이를 통해 세포들 간의 높은 대비를 가능하게 해서 관찰을 용이하게 해준다.<ref>{{cite book서적 인용| url=https://books.google.com/?id=N2GU-DYKkk0C&pg=PA87&lpg=PA87&dq=Prokaryotic+india+ink#v=onepage&q=india%20ink | title=Prokaryotes | publisher=Newnes | year=Apr 11, 1996 | isbn=9780080984735}}</ref>
==== 편모 ====
==세포 내 과정==
[[File파일:Three cell growth types.svg|thumb섬네일|upright=1.25|[[원핵세포]]는 [[이분법]]으로 분열하고, [[진핵세포]]는 [[체세포 분열]] 또는 [[감수 분열]]로 분열한다.]]
=== 복제 ===
{{Main본문|세포 분열}}
[[세포 분열]]은 단일 세포(모세포라고도 불림)가 두 개의 딸세포로 나뉘어지는 과정이다. 세포 분열은 [[다세포 생물]]의 생장([[조직 (생물학)|조직]]의 생장) 및 [[단세포 생물]]의 생식([[영양 생식]])으로 이어진다. [[원핵세포]]는 [[이분법]]으로 분열되는 반면, [[진핵세포]]는 일반적으로 [[체세포 분열]]에서 핵분열 과정을 거친 후 [[세포질 분열]]이 일어나 2개의 딸세포를 형성한다. 이배체 세포는 또한 [[감수 분열]]을 통해 보통 4개의 반수체 세포를 생성할 수 있다. 반수체 세포는 다세포 생물에서 배우자([[생식세포]])로 역할을 하며, 수정을 통해 새로운 이배체 세포([[수정란]])을 형성할 수 있다.
[[DNA 복제]] 또는 세포의 게놈 복제 과정은 세포가 [[유사 분열]]이나 이분법을 통해 분열할 때 일어난다.<ref name="NCBI"/> DNA 복제는 [[세포 주기]]의 S기 동안에 일어난다.
감수 분열에서 DNA는 1회 복제되지만, 세포는 연속 2회 분열한다. DNA 복제는 감수 1분열 이전 간기의 S기에서 일어난다. 감수 1분열과 감수 2분열 사이에서 DNA 복제는 일어나지 않는다.<ref>{{cite서적 book인용|title=Campbell Biology—Concepts and Connections|year=2009|publisher=Pearson Education|page=138}}</ref> 모든 세포 활동과 마찬가지로 DNA 복제는 작업 수행을 위한 특이적인 단백질들을 필요로 한다.<ref name="NCBI"/>
[[File파일:Catabolism schematic.svg|thumb섬네일|left|[[단백질]], [[탄수화물]], [[지방]]의 [[이화작용]]에 대한 개요]]
=== 생장 및 물질대사 ===
[[File파일:Proteinsynthesis.png|thumb섬네일|단백질 합성의 개요. [[세포핵]](하늘색) 내에서 [[유전자]](DNA, 남색)가 [[RNA]]로 [[전사 (생물학)|전사]]된다. RNA는 전사 후 변형 및 조절되어 성숙한 [[mRNA]](적색)를 형성한 다음 핵으로부터 [[세포질]](분홍색)로 수송되어 단백질로 [[번역 (생물학)|번역]]되는데 필요한 유전 정보를 제공한다. mRNA의 [[코돈]]은 [[tRNA]]의 안티코돈과 수소 결합에 의해 결합되어 [[리보솜]](하늘색)에 의해 단백질로 번역된다. 새로 합성된 단백질(검은색)은 종종 효과인자(주황색)와 결합하여 완전한 활성형이 되도록 추가로 변형될 수 있다.]]
{{Main본문|세포 생장|물질대사}}
연속적인 [[세포 분열]]들 사이(간기)에서, 세포는 [[물질대사]]를 활발히 하여 생장한다. 세포의 물질대사는 개별 세포가 영양소 분자들을 처리하는 과정이다. 물질대사는 세포가 복잡한 분자들을 분해하여 에너지와 [[환원제|환원력]]을 생성하는 [[이화대사]]와 세포가 에너지와 환원력을 사용하여 복잡한 분자들을 생합성하고 다른 생물학적 기능들을 수행하는 [[동화대사]]로 구분할 수 있다. 생물이 섭취한 [[탄수화물]]은 [[포도당]]과 같은 [[단당류]]로 분해될 수 있다. 세포에서 포도당은 [[세포 호흡]]을 통해 분해되어 생명 활동에 필요한 에너지 분자인 [[아데노신 삼인산|ATP]]를 생성하는데 사용된다.<ref name="NCBI"/>
=== 단백질 합성 ===
{{Main본문|단백질 생합성}}
세포는 세포 활동의 조절 및 유지에 필수적인 새로운 [[단백질]]들을 합성할 수 있다. 이는 [[DNA]]와 [[RNA]]에 암호화되어 있는 정보에 기초하여 [[아미노산]]으로부터 새로운 단백질을 형성하는 과정이다. 단백질 합성은 일반적으로 [[전사 (생물학)|전사]]와 [[번역 (생물학)|번역]]의 두 가지 주요 단계로 구성되어 있다.
=== 운동성 ===
{{Main본문|운동성}}
단세포 생물은 음식물을 찾거나 포식자를 피하기 위해 움직일 수 있다. 운동의 일반적인 기작에는 [[편모]]와 [[섬모]]가 포함된다.
다세포 생물에서 상처 치유, 면역 반응, 암 [[전이 (의학)|전이]]와 같은 과정에서 세포가 움직일 수 있다. 예를 들어, 동물의 상처 치유 과정에서 백혈구는 상처 부위로 이동하여 감염을 일으킬 수 있는 미생물들을 죽인다. 세포의 운동성에는 많은 수용체, 가교, 묶음, 결합, 부착, 운동 그리고 다른 단백질들이 관여한다.<ref>{{cite웹 web인용| first1 = Revathi | last1 = Ananthakrishnan | first2 = Allen | last2 = Ehrlicher | name-list-format = vanc |url=http://www.biolsci.org/v03p0303.htm |title=The Forces Behind Cell Movement |publisher=Biolsci.org |access-date=2009-04-17}}</ref> 이 과정은 세포의 앞쪽 가장자리의 돌출, 앞쪽 가장자리의 부착 및 세포 몸통과 뒷쪽에서의 탈부착, 세포를 앞쪽으로 당기기 위한 세포골격의 수축 등 세 단계로 나뉘어진다. 각 단계는 세포골격의 고유한 부분에 의해 생성되는 물리적 힘에 의해 추진된다.<ref name="AlbertsB">Alberts B, Johnson A, Lewis J. et al. Molecular Biology of the Cell, 4e. Garland Science. 2002</ref><ref name="Ananthakrishnan">{{cite journal저널 인용| vauthors = Ananthakrishnan R, Ehrlicher A | title = The forces behind cell movement | journal = International Journal of Biological Sciences | volume = 3 | issue = 5 | pages = 303–17 | date = June 2007 | pmid = 17589565 | pmc = 1893118 | doi = 10.7150/ijbs.3.303 | url = http://www.biolsci.org/v03p0303.htm }}</ref>
== 다세포화 ==
{{main본문|다세포 생물}}
=== 세포 분화 ===
[[File파일:C elegans stained.jpg|thumb섬네일|upright|세포핵이 강조되도록 염색된 [[예쁜꼬마선충]]]]
[[다세포 생물]]은 [[단세포 생물]]과는 달리 한 개 이상의 세포로 구성된 [[생물]]이다.<ref>{{cite book 서적 인용| last = Becker | first = Wayne M. | name-list-format = vanc | title = The world of the cell | publisher = Pearson Benjamin Cummings | series = | year = 2009 | doi = | isbn = 9780321554185 | page = 480|display-authors=etal}}</ref>
복잡한 다세포 생물에서 세포는 특정 기능에 적합한 상이한 [[세포 유형]]으로 분화된다. 포유류에서 주요 세포 유형으로는 [[피부|피부세포]], [[근육세포]], [[뉴런]], [[혈구]], [[섬유아세포]], [[줄기세포]] 등이 있다. 한 개체 내에서 세포 유형은 모양과 기능은 다르지만, 유전적으로는 모두 동일하다. 세포는 자신이 가지고 있는 [[유전자]]들의 차등 [[유전자 발현|발현]]으로 인해 [[유전자형]]은 동일하지만 다른 유형의 세포가 될 수 있다.
=== 다세포성의 기원 ===
다세포성은 [[남세균]], [[점액세균]], [[방선균목]], [[델타프로테오박테리아]], [[메타노사르키나속]]과 같은 몇몇 원핵생물들을 포함하여 적어도 25회 이상 독자적으로 진화해왔다.<ref name="Grosberg2007">{{cite journal저널 인용| vauthors = Grosberg RK, Strathmann RR | url = http://www-eve.ucdavis.edu/grosberg/Grosberg%20pdf%20papers/2007%20Grosberg%20%26%20Strathmann.AREES.pdf | title = The evolution of multicellularity: A minor major transition? | journal = Annu Rev Ecol Evol Syst | year = 2007 | volume = 38 | pages = 621–54 | doi = 10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735 }}</ref> 그러나 복잡한 다세포 생물은 동물, 균류, 갈조류, 홍조류, 녹조류, 식물 등 6개의 진핵생물 그룹에서만 진화해 왔다.<ref name="pmid21351878">{{cite journal저널 인용| vauthors = Popper ZA, Michel G, Hervé C, Domozych DS, Willats WG, Tuohy MG, Kloareg B, Stengel DB | title = Evolution and diversity of plant cell walls: from algae to flowering plants | journal = Annual Review of Plant Biology | volume = 62 | issue = | pages = 567–90 | date = 2011 | pmid = 21351878 | doi = 10.1146/annurev-arplant-042110-103809 | url = http://public.wsu.edu/~lange-m/Documnets/Teaching2011/Popper2011.pdf | hdl = 10379/6762 }}</ref> 다세포성은 식물([[녹색식물]])에서는 반복적으로 진화해 왔고, [[동물]]에서는 1회~2회, [[갈조류]]에서는 1회, 그리고 [[균류]], [[점균류]], [[홍조류]]에서는 아마도 여러 번 진화를 거듭해 왔다.<ref>{{cite저널 journal인용| last = Bonner | first = John Tyler | name-list-format = vanc |year=1998 |title=The Origins of Multicellularity |journal=Integrative Biology: Issues, News, and Reviews |volume=1 |issue=1 |pages=27–36 |url=http://courses.cit.cornell.edu/biog1101/outlines/Bonner%20-Origin%20of%20Multicellularity.pdf |format=PDF, 0.2 MB |issn=1093-4391 |doi=10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20120308175112/http://courses.cit.cornell.edu/biog1101/outlines/Bonner%20-Origin%20of%20Multicellularity.pdf |archive-date=March 8, 2012 }}</ref> 다세포성은 상호의존적인 생물들의 [[군체]], [[세포화]] 또는 [[공생|공생 관계]]에 있는 생물들로부터 진화해 왔을지도 모른다.
다세포성의 첫 번째 증거는 35억~30억년 전에 살았던 [[남세균]]과 유사한 생물에서 나왔다.<ref name="Grosberg2007"/> 다세포 생물의 다른 초기 화석으로는 그리파니아 스피랄리스(''Grypania spiralis'')와 [[가봉]]의 [[고원생대]] 프랑스빌리언 그룹 화석 B층의 흑색 셰일 화석이 있다.<ref>{{cite journal저널 인용| vauthors = El Albani A, Bengtson S, Canfield DE, Bekker A, Macchiarelli R, Mazurier A, Hammarlund EU, Boulvais P, Dupuy JJ, Fontaine C, Fürsich FT, Gauthier-Lafaye F, Janvier P, Javaux E, Ossa FO, Pierson-Wickmann AC, Riboulleau A, Sardini P, Vachard D, Whitehouse M, Meunier A | title = Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago | journal = Nature | volume = 466 | issue = 7302 | pages = 100–04 | date = July 2010 | pmid = 20596019 | doi = 10.1038/nature09166 | bibcode = 2010Natur.466..100A }}</ref>
단세포 조상으로부터 다세포성의 진화는 실험실에서 포식을 선택적 압력으로 사용한 진화 실험에서 재연 실험되었다.<ref name="Grosberg2007"/>
== 기원 ==
{{Main본문|생물의 진화 역사}}
세포의 기원은 지구 상의 생명체 역사의 시작인 [[생명의 기원]]과 밀접한 관련이 있다.
=== 최초의 세포의 기원 ===
[[File파일:Stromatolites.jpg|thumb섬네일|[[스트로마톨라이트]]는 남조류라고도 하는 [[남세균]]의 화석이다. 스트로마톨라이트는 지구 상에서 가장 오래된 화석이다. 사진의 화석은 10억년 전의 화석으로 미국의 [[글레이셔 국립공원 (미국)|글레이셔 국립공원]]에서 출토된 화석이다.]]
{{further추가 정보|생명의 기원|세포의 진화}}
[[원시 지구]]에서 생명으로 이어진 분자들의 기원에 대한 몇 가지 이론이 있다. 이들 분자들은 운석을 타고 지구로 운반되었을 수도 있고([[머치슨 운석]] 참조), [[열수분출공]]에서 생성되었을 수도 있고, 또는 환원성 대기에서 번개에 의해 합성([[밀러와 유리의 실험]] 참조)되었을 수도 있다. 최초의 자기 복제의 형태가 무엇이었는지를 정의하는 실험 자료는 없다. [[RNA]]는 유전 정보를 저장하고 화학 반응을 촉매할 수 있기 때문에([[RNA 세계]] 참조), 최초의 자기 복제 분자인 것으로 생각되지만, 자기 복제 가능성이 있는 다른 실체, 예를 들어 [[펩타이드 핵산]]이 RNA보다 우선했을 수도 있다.<ref name=OrgelLE>{{cite journal저널 인용| vauthors = Orgel LE | title = The origin of life – a review of facts and speculations | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 23 | issue = 12 | pages = 491–95 | date = December 1998 | pmid = 9868373 | doi = 10.1016/S0968-0004(98)01300-0 }}</ref>
최초의 세포는 약 35억년 전에 지구 상에 출현한 것으로 추정된다.<ref name="Origin1">{{cite journal저널 인용| vauthors = Schopf JW, Kudryavtsev AB, Czaja AD, Tripathi AB | date = 2007 | title = Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils | journal = Precambrian Research | volume = 158 | issue = 3–4 | pages = 141–55 | bibcode = 2007PreR..158..141S | doi = 10.1016/j.precamres.2007.04.009 }}</ref><ref name="Origin2">{{cite journal저널 인용| vauthors = Schopf JW | year = 2006 | title = Fossil evidence of Archaean life | journal = Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci | volume = 29 | issue = 361(1470) | pages = 869–885 | doi = 10.1098/rstb.2006.1834 | pmid = 16754604 | pmc = 1578735 }}</ref><ref name="RavenJohnson2002">{{cite book서적 인용| first1 = Peter Hamilton | last1 = Raven | first2 = George Brooks | last2 = Johnson | name-list-format =vanc |title=Biology|url=https://books.google.com/books?id=GtlqPwAACAAJ|access-date=7 July 2013|year=2002|publisher=McGraw-Hill Education|isbn=9780071122610|page=68}}</ref> 최초의 세포는 무산소 호흡으로 유기물을 분해하여 에너지를 얻는 [[종속영양생물]]이었을 것이다. 최초의 세포의 세포막은 아마도 현대 생물의 세포막보다 더 단순하고, 투과성이 좋으며, 지질에 하나의 지방산 사슬을 가지고 있었을 것이다. 지질은 물에서 이중층 [[소포 (세포)|소포]]를 자발적으로 형성하는 것으로 알려져 있으며, RNA보다 우선했을 수 있지만, 최초의 세포막은 촉매 기능을 가지고 있는 RNA에 의해 생성되었을 수도 있고, 심지어 생성되기 전에 구조 단백질을 필요로 했을 수도 있다.<ref>{{cite journal저널 인용| vauthors = Griffiths G | title = Cell evolution and the problem of membrane topology | journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 8 | issue = 12 | pages = 1018–24 | date = December 2007 | pmid = 17971839 | doi = 10.1038/nrm2287 }}</ref>
=== 진핵세포의 기원 ===
{{further추가 정보|유성생식의 진화}}
진핵세포는 원핵세포들의 공생 군집으로부터 진화한 것으로 보인다. 미토콘드리아와 엽록체와 같은 DNA를 가지고 있는 세포소기관은 독립적으로 생활하던 호기성 세균과 광합성 세균이 숙주세포와 공생하다가 분화된 것으로, 이러한 세포 내 공생설의 증거로는 [[미토콘드리아]]와 [[엽록체]]가 원핵생물과 유사한 자체의 원형 DNA와 리보솜을 가지고 있다는 점과 이중막 구조를 이루고 있다는 점 등이 있다.
== 세포 연구의 역사 ==
{{Main본문|세포설}}
[[File파일:RobertHookeMicrographia1665.jpg|thumb섬네일|로버트 훅이 1665년에 그린 [[코르크]] 세포]]
* 1632~1723년: [[안톤 판 레이우엔훅]]은 [[렌즈]]를 갈아서 기본적인 [[광학 현미경]]을 제작하였고, [[종벌레]]와 같은 원생동물과 자신의 구강 속의 [[세균]] 등을 관찰하였다.
* 1665년: [[로버트 훅]]은 [[코르크]]에서 세포를 발견했고, 이 후에 현미경을 사용하여 살아있는 식물 조직에서 세포를 관찰하였다. 훅은 자신의 저서 《마이크로그라피아》(Micrographia)<ref name="Hooke">{{cite서적 book인용|last1=Hooke|first1=Robert|name-list-format=vanc|title=Micrographia: …|date=1665|publisher=Royal Society of London|location=London, England|pages=113|url=https://archive.org/stream/mobot31753000817897#page/113/mode/2up}}" … I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular […] these pores, or cells, […] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this … " – Hooke describing his observations on a thin slice of cork. See also:
[http://www.ucmp.berkeley.edu/history/hooke.html Robert Hooke]</ref>에서 세포(cell)라는 용어([[라틴어]] "cella"에서 유래함, "작은 방"<ref name="etymonline1"/> 을 의미)를 만들었다.
* 1839년: [[테오도어 슈반]]과 [[마티아스 야코프 슐라이덴]]은 식물과 동물이 세포로 이루어져 있다는 원리를 설명하고, 세포가 모든 생물의 구조적 단위일 뿐만 아니라 생명 활동이 일어나는 기능적 단위라는 세포설을 제창하였다.
== 더 읽을거리 ==
{{참고 자료 시작}}
{{Refbegin}}
* {{Cite book서적 인용| last1 = Alberts | first1 = Bruce | last2 = Johnson | first2 = Alexander | last3 = Lewis | first3 = Julian | last4 = Morgan | first4 = David | last5 = Raff | first5 = Martin | last6 = Roberts | first6 = Keith | last7 = Walter | first7 = Peter | name-list-format = vanc | year = 2015 | title = Molecular Biology of the Cell | edition = 6th | publisher = Garland Science | page = 2 | isbn = 9780815344322 | ref = {{sfnRef|Alberts}} |날짜=|장=}}
* {{Cite book서적 인용|vauthors=Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P | title = Molecular Biology of the Cell | edition = 6th| publisher = Garland | year = 2014 | url = http://www.garlandscience.com/product/isbn/9780815344322 | isbn = 9780815344322|날짜=|성=|이름=|쪽=|장=}}; The [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&depth=2 fourth edition is freely available] from National Center for Biotechnology Information Bookshelf.
* {{Cite book서적 인용| vauthors = Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipurksy SL, Darnell J | title = Molecular Cell Biology | edition = 5th | publisher = WH Freeman: New York, NY | year = 2004 | url = https://archive.org/details/molecularcellbio00harv | isbn = 9780716743668 |날짜=|성=|이름=|쪽=|장=}}
* {{Cite book서적 인용| vauthors =Cooper GM |title=The cell: a molecular approach | edition = 2nd | publisher=ASM Press |location=Washington, D.C |year=2000 |pages= |isbn=9780878931026 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=cooper.TOC&depth=2 |날짜=|성=|이름=|장=}}
{{참고 자료 끝}}
{{Refend}}
== 참고 자료 ==
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