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캄브리아기의 작은껍질화석 번역
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| issn = 0094-8373
}}</ref>
 
===캄브리아기의 작은껍질화석===
초기 캄브리아기의 화석에서는 관과 골침 모양의 화석이 더 풍부하고 다양해지며 새로운 형태의 작은껍질화석이 나타난다. 그 중 많은 수가 [[연체동물]]이나 민달팽이처럼 생긴 [[할키에리아류]], [[완족동물]], [[극피동물]], 그리고 절지동물의 조상과 가까운 관계였다고 생각되며 [[유조동물]]과 유사한 형태를 가진 생물 등 잘 알려진 생물들이 만들어낸 것으로 보인다.<ref name="Bengtson2004"/> [[아나바리티드]], [[히올리텔루스]], [[토렐렐라]] 등과 같이 다양하고 정체를 알수 없는 관 모양의 화석들이 캄브리아기 극초기의 작은껍질화석군을 대표한다.
 
[[File:Halkieria2.jpg| thumb | right | 150px |측면과 후면에 수많은 골편을 가지고 있으며 양쪽 끝에 모자 같은 형태의 껍질을 가진 [[할키에리아]]의 화석]]
 
캄브리아기 작은껍질화석은 [[골편]]으로 구성되어 있다. 골편은 [[할키에리아]]<ref name=ConwayMorris1995>{{저널 인용|이탤릭체=예
|author1=Conway Morris, S. |author2=Peel, J. S | year = 1995
| title = Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and Their Role in Early Protostome Evolution
| journal = [[Philosophical Transactions of the Royal Society B]]
| volume = 347
| pages = 305–358
| doi = 10.1098/rstb.1995.0029
| issue = 1321
}}</ref>나 "비늘벌레"<ref name=ConwayMorris1997>{{저널 인용|이탤릭체=예
| author = Conway Morris, S.
| year = 1997
| title = The Cuticular Structure of the 495-Myr-Old Type Species of the Fossil Worm ''Palaeoscolex, P. Piscatorum'' (?Priapulida)
| journal = Zoological Journal of the Linnean Society
| volume = 495
| issue = 119
| pages = 69–82
| doi = 10.1006/zjls.1996.0065
}}</ref>와 같은 초기 동물의 외부 갑피를 구성하는 조각이다. 드물기는 하지만 원래 모습이 거의 온전히 남아있는 것을 "골편체"라고 한다. 많은 경우 골편을 가지고 있던 생물의 몸 형태, 그리고 해당 동물의 몸에 골편이 어떻게 분포되어있는지는 알려지지 않았다.<ref name="Bengtson2004"/> "갑옷같은 외피"는 동물이 죽고 나면 대개는 흩어져버리고 그 조각은 분산되어 간혹 화석화되기도 한다. 이들 요소를 재구성하는 것은 보통 예외적으로 잘 보존된 [[라거슈태테]]에서 전체 모습이 고스란히 화석으로 발견되어야만 가능하다.<ref name=Budd2003>{{저널 인용|이탤릭체=예
|author = Budd, Graham E
|year = 2003
|title = The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla
|journal = Integrative and Comparative Biology
|volume = 43
|issue = 1
|pages = 157–165
|doi = 10.1093/icb/43.1.157
|url = http://intl-icb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/43/1/157
|format = Free full text
|pmid = 21680420
|url-status = dead
|archiveurl = https://archive.is/20121209091239/http://intl-icb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/43/1/157
|archivedate = 2012-12-09
}}</ref> 이런 발견을 통해 고생물학자들은 [[마이카넬라]]의 경우처럼 그와 비슷하게 생긴 다른 조각들에 대해서도 이해할 수 있게 된다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예
| author = Bengtson, S. | year = 1992
| title = The Cap-Shaped Cambrian Fossil Maikhanella and the Relationship Between Coeloscleritophorans and Molluscs
| journal = Lethaia | volume = 25 | pages = 401–420 | doi = 10.1111/j.1502-3931.1992.tb01644.x
| issue = 4
}}</ref>
 
상당수의 골편은 "체강골편"이라고 불리는 종류인데, 이것은 원래 유기질 조직으로 채워져 있던 공간을 광물화된 껍질이 둘러싸는 형태이며 이런 화석들에서는 보통 첨가생장의 증거를 찾아볼 수는 없다. 체강골편이 서로 다른 여러 종류의 동물에서 독립적으로 진화한 것인지, 아니면 공통조상으로부터 물려받은 것인지는 분명하지 않다.<ref name="Bengtson2004"/> [[할키에리아류]]는 비늘, 혹은 가시 모양의 체강골편을 만들어 내며 전체 표본을 보면 이들이 [[민달팽이]] 형태의 몸을 가졌고 골편 외에도 몸의 양쪽 끝에 모자 형태의 판상 껍질을 가지고 있었다는 것을 보여준다.<ref name="Bengtson2004"/><ref name="ConwayMorris1995" /> 칸셀로리아류는 별 모양의 봉합 체강골편을 만들어낸다. 이들은 [[선인장]]처럼 생긴 동물로 알려져 있으며 내부는 해면동물와 유사한 것으로 보고되어 있으나<ref name="Bengtson2004"/> 할키에리아류와 더 가까운 관계였을 가능성도 있다. <ref name="Porter2008ChancelloriidsHalkieriids">{{저널 인용|이탤릭체=예
| title=Skeletal microstructure indicates Chancelloriids and Halkieriids are closely related
| author=Porter, S.M | journal=Palaeontology | volume=51 | issue=4 | year=2008 | pages=865–879
| doi=10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x
| url=http://www.geol.ucsb.edu/faculty/porter/Papers/Coeloscleritophora.pdf | accessdate=2008-08-07
}}</ref>
 
[[File:Yochelcionella water flow.png| thumb | right |자그마한 헬키오넬라류 화석인 [[요켈키오넬라]]는 초기 [[연체동물]]인 것으로 생각된다. 이 복원도는 껍질 아래로 물이 흘러들어와 아가미 위쪽을 거쳐 "배출관"으로 나가는 모습을 보여준다.]]
 
일부 골편은 [[탄산칼슘]]이 아닌 [[인산칼슘]]으로 광물화되어 있다.<ref name="Bengtson2004"/> 토모티아류의 골편은 다양한 형태와 내부구조를 가지고 있으며 실제로는 [[다계통군]]에 해당할 수 있다. 다시 말해 토모티아류는 인산염으로 이루어진 골편체를 공통조상으로부터 물려받은 것이 아니라 독립적으로 발달시킨 것일 수 있다. 반면 이들은 얼핏 보기에 [[이매패류]] [[연체동물]]과 비슷해 보이는 현생 [[완족동물]]의 조상과 가까운 관계일 가능성도 있다. [[완족동물]]은 살로 만들어진 가지를 가지고 있으며 내부 구조가 이매패류와는 다르다. <ref>{{저널 인용|이탤릭체=예
| title= The Early Cambrian tommotiid ''Micrina'', a sessile bivalved stem group brachiopod | author=Holmer, L.E., Skovsted, C.B, Brock, G.A., Valentine, J.L., and Paterson, J. R.
| journal= Biology Letters|date=June 2008
| url=http://journals.royalsociety.org/content/x34291852k002247/ | accessdate=2008-07-23
| doi=10.1098/rsbl.2008.0277
| volume= 4
| pages= 724–8
| pmid= 18577500
| issue= 6
| pmc= 2614141
}} 미크리나의 복원도를 다음 링크에서 찾아볼 수 있다. {{웹 인용| url=http://catalogue-of-organisms.blogspot.com/2008/06/back-to-scleritome-tommotiids-revealed.html
| title=Catalogue of Organisms: Back to the Scleritome – Tommotiids Revealed! | accessdate=2008-07-23
}}</ref><ref>{{저널 인용|이탤릭체=예
| title=The scleritome of ''Eccentrotheca'' from the Lower Cambrian of South Australia: Lophophorate affinities and implications for tommotiid phylogeny
| author=Skovsted, C. B, Brock, G. A., Paterson, J. R., Holmer, L. E., and Budd, G. E.
| journal=Geology |date=February 2008 | volume=36 | issue=2 | pages=171–174
| url=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/36/2/171 | accessdate=2008-07-23
| doi=10.1130/G24385A.1
| bibcode=2008Geo....36..171S
}}</ref> 일부 골편과 작은 "잔해"들은 [[극피동물]]의 흔적으로 보인다.<ref name="LandingEtAl2002LatestEarlyCambrianSSFsQuébec">{{저널 인용|이탤릭체=예
| title=Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Québec Continental Slope
| author=Landing, E., Geyer, G., and Bartowski, K.E. | journal=Journal of Paleontology |date=March 2002 | issue=2 | pages=287–305| doi=10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2
| url=http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/76/2/287 | accessdate=2008-07-30
| volume=76
| issn=0022-3360 }}</ref> 다른 인산염 성분 골편에는 이빨 형태, 고리 형태, 그리고 판 모양의 물체들이 있으며 대부분 기원은 알려지지 않았따. 하지만 그 중 일부는 [[미크로딕티온]]을 포함하는 [[엽족동물]]에 의해 만들어진 것이라고 알려져 있다. 엽족동물은 다리가 달린 지렁이처럼 생겼으며 [[절지동물]]의 조상과 가까운 관계라고 생각된다.<ref name="Bengtson2004"/>
 
한 장, 혹은 두 장의 껍질로 이루어진 화석은 상당히 흔하게 발견된다. 모자 형태의 껍질은 이 껍질을 만든 동물을 덮고 있던 유일한 골편이라고 생각되며,<ref name=Budd2003 /> 다른 종류들 중에는 [[할키에리아]]의 외피처럼 복잡한 갑옷을 이루는 껍질들도 알려져 있다.<ref name="ConwayMorris1995" /> [[헬키오넬리아류]]는 초기 [[연체동물]]로 달팽이와 같은 껍질을 가지고 있던 것으로 생각된다. 일부는 움푹 들어간 껍질의 가장자리에 수평으로 뻗은 "배출관"을 가지고 있는데, 이것이 앞쪽으로 뻗은 것인지 뒤쪽으로 뻗은 것인지에 대한 논쟁이 있다.<ref name="RunnegarPojeta1974">{{저널 인용|이탤릭체=예
|author1=Runnegar, B. |author2=Pojeta, J. |lastauthoramp=yes | year=1974
| title=Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint
| journal=Science | volume=186 | issue=4161 | pages=311–7 | doi=10.1126/science.186.4161.311
| pmid=17839855 | bibcode=1974Sci...186..311R
}}</ref><ref>{{책 인용|이탤릭체=예
| author=Peel, J.S. | year=1991 | contribution=Functional morphology of the Class Helcionelloida nov., and the early evolution of the Mollusca | editor=Simonetta, A.M. |editor2=Conway Morris, S
| title=The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa | isbn=978-0-521-40242-2
| publisher=Cambridge University Press |pages=157–177
}}</ref> [[히올리트]]는 작은 원뿔 모양의 껍질을 남겼다.<ref name="LandingEtAl2002LatestEarlyCambrianSSFsQuébec" /> 이들은 연체동물이었을 수도, 지렁이와 비슷한 [[시푼쿨라류]]였을 수도 있다. 껍질을 하나만 가진 연체동물의 화석도 캐나다에서 발견되었다.<ref name="LandingEtAl2002LatestEarlyCambrianSSFsQuébec" /> 일부 한 쌍의 껍질을 가진 화석에서 [[완족동물]]과 [[이매패류]] 연체동물처럼 두 판이 여전히 연결된 채로 발견되는 경우도 있다.<ref name="LandingEtAl2002LatestEarlyCambrianSSFsQuébec" /> 고둥류가 껍질의 입구를 막기 위해 사용하는 뚜껑과 닮은 화석도 발견되었고 이것은 원뿔 모양의 껍질을 가지는 [[히올리트]]의 것으로 생각된다.<ref name="LandingEtAl2002LatestEarlyCambrianSSFsQuébec"/>
 
조개처럼 두 개의 껍질을 가지는 작은 [[절지동물]]이 중국의 초기 캄브리아기 지층에서 발견되었으며,<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Yuan|first=X. |author2=Xiao, S. |author3=Parsley, R. L. |author4=Zhou, C. |author5=Chen, Z. |author6=Hu, J.|date=April 2002|title=Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition|journal=Geology|volume=30|issue=4|pages=363–366| doi=10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2|issn=0091-7613|bibcode = 2002Geo....30..363Y }}</ref> 이런 절지동물의 외피에서 떨어져 나간 가시로 보이는 화석([[몽골리튜불루스|몽골리튜불루스 Mongolitubulus henrikseni]])도 발견되었다.<ref name=Skovsted2005>{{저널 인용|이탤릭체=예| last1 = Skovsted | first1 = C.| title = A carapace of the bradoriid arthropod ''Mongolitubulus'' from the Early Cambrian of Greenland| journal = GFF| volume = 127| issue = 3| page = 217| year = 2005| doi = 10.1080/11035890501273217}}</ref>
 
== 각주 ==