작은껍질화석: 두 판 사이의 차이
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ArchaeoFelis (토론 | 기여) 캄브리아기 이후의 작은껍질화석 번역 |
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==산출==
작은껍질화석은 중국, [[몽골]], [[카자흐스탄]], 호주, 그리고 남극에서 풍부하게 발견되었고, 인도, [[파키스탄]], [[이란]], 유럽과 북아메리카에서도 상당량이 발견되었다.
==보존형태==
언제나 그런 것은 아니지만 작은껍질화석은 대부분 [[인산염암]]으로 보존된다. 일부 껍질은 원래 인산염 성분으로 되어 있는 경우도 있으나 많은 경우 원래 방해석이었던 것이 인산염으로 치환된 것이다.
| author=Porter, S.M. |date=May 2004 | url=
| title=Halkieriids in Middle Cambrian Phosphatic Limestones from Australia
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| pmid = 17540895
| bibcode=2007Sci...316.1302P
}}</ref>
최근 심해 [[열수분출공]] 가까이에서 발견된 현생 [[복족류]]는 원래 이용하던 광물과 국지적으로 사용 가능한 화학성분이 모두 중요하다는 것을 보여주고 있다. 이 복족류의 껍질은 [[아라고나이트]]로 이루어져 있는데, 이것은 가장 오래된 화석 [[연체동물]]에서도 발견된다. 하지만 이 복족류는 발의 측면에도 갑옷판을 가지고 있고 이것은 황화철인 [[황철석]]과 그레이자이트로 이루어져 있다. 이 광물들은 어떤 [[후생생물]]의 몸에서도 발견된 적이 없으나 열수분출공에서는 다량으로 발견되는 원소들로 만들어진다.
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[[생광물화]]는 유기체가 광물을 이용해 몸의 일부를 만들어내는 것을 말한다. 생광물화의 진화를 설명하기 위한 가설 중에는 이것이 바다의 화학적 조성 변화에 대한 생리적 적응이었다는 주장, 포식자로부터 자신을 방어하기 위한 것이었다는 주장, 몸집을 더 키울 수 있는 기회였다는 주장 등이 있다. 작은껍질화석에서 생광물화의 기능은 다양하다. 일부는 아직 우리가 이해하지 못하고 있으며, 일부는 몸을 보호하는 갑옷의 기능, 일부는 [[골격]]의 기능을 한다. 골격은 동물의 몸에서 비교적 단단한 구조를 의미하며 꼭 마디가 있어야 한다거나 [[생광물화]]가 되어야 할 필요는 없다. 일부 작은껍질화석은 골격이 아닐 수도 있지만 모든 작은껍질화석은 껍질을 가지고 있으므로 그 정의상 생광물화된 것이다. 골격은 여러 가지 장점을 제공한다. 예를 들면 몸을 보호하거나 지지하는 데 이용될 수 있고, 바닥 표면에 달라붙는 데 이용될 수도 있고, 근육이 작용할 때 받침대나 지렛대로 작용할 수도 있으며 바닥을 이동할 때 마찰력을 만들어내거나 먹이를 다루는 데, 먹을 것을 걸러내는 공간, 혹은 생존에 필수적인 물질을 저장하는 데 사용될 수도 있다.<ref name="Bengtson2004"/>
[[에디아카라기]]-[[캄브리아기]] 경계에서 해양 [[칼슘]] 농도가 높아지는 것에 대한 반응으로 생광물화가 진화했다는 주장이 종종 제기되었다. 생광물화의 주된 이점은 유기체의 내부 대사과정을 방해할 수 있는 광물을 피해 없이 저장할 수 있다는 점이다. 예를 들면 [[미하일 A. 페돈킨]]은 [[먹이사슬]]의 길이가 증가하여 먹이사슬의 상위에 있는 동물에게 상대적으로 몸 크기에 비해 더 많은 노폐물과 독소가 축적되면서 생광물화가 먹이와 함께 섭취한 과잉 탄산염과 규산염을 분리해내는 방법이 되었으리라고 주장했다.<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" /> 하지만 필요없는 광물을 안전하게 제거하기 위한 방법으로 생광물화를 통한 골격 형성은 꽤 값비싼 방법인데, 그 이유는 유기물로 이루어진 기질(matrix)가 골격 형성에 들어가는 주된 비용이며 이것은 [[단백질]]과 [[다당류]]로 이루어지고 광물이 여기에 달라붙어 [[복합 물질]]을 형성하기 때문에다.<ref name="Bengtson2004"/> 생광물화가 변화하는 해양 화학조성에 대한 반응이라는 생각 역시 [[방해석]], [[아라고나이트]], [[인산칼슘]]과 [[규산염]]으로 만들어진 작은껍질화석들이 여러 환경에서 거의 동시에 나타났다는 것을 고려해 보면 근거가 약하다.
이와 비슷한 시기에 [[포식]]을 피하기 위해 바닥을 파고 들어가는 유기체가 나타났다. 예지 지크(Jerzy Dzik)는 골격의 생광물화가 포식자로부터 자신을 방어하기 위한 것이며 이것이 [[진화 군비 경쟁]]의 시작이라고 주장했다.<ref name="Dzik2007" /> 지크는 자신을 보호하기 위한 방책으로 무기물을 붙여서 만든 최초의 보호 "골격"이 이 시기에 나타났다는 것을 또 다른 예로 들었다. [[운모]] 조각으로 덮인 튜브를 만들어낸 초기 캄브리아기의 벌레인 오누피오넬라가 여기에 해당된다.
|author1=Signor, P.W. |author2=McMenamin, M.A.S. |lastauthoramp=yes |year=1988
| title=The Early Cambrian worm tube ''Onuphionella'' from California and Nevada | journal =Journal of Paleontology | volume=62 | pages=233–240
| issue=2
| jstor=1305228 |doi=10.1017/S0022336000029863 }}</ref> 이러한 전략은 유기체가 필요한 물체를 모아 붙일 수 있게 해주는 해부학적 적응은 물론 이러한 행동을 조절할 수 있게 해줄 정도의 복잡성을 지닌 신경계를 필요로 한다.
반면, 버나드 코헨은 방어보다는 "공학적" 이유로 생광물화된 골격이 생겨났다고 주장했다. 먹잇감이 되는 동물들은 이동성이나 날카로운 감각, 화학적 방어, 그리고 숨기 등 다양한 방어전략을 쓸 수 있다. 광물과 유기물의 복합체는 유기물로만 만들어진 골격보다 더 비용이 적게 들면서도 더 강력하다. 이 두 가지 장점으로 인해 동물은 더 크게 자랄 수 있게 되었고 근육을 더 많이 가질 수 있게 되었다. 동물이 일정 크기 이상으로 커지면 유기물만 이용해서는 근육이 잡아당기는 힘을 버틸 만큼 단단한 골격을 만들 수가 없다. 현생 [[완족동물]]의 발생과정에서 전체가 유기물로 이루어진 껍질에서 광물과 유기물이 복합체를 이루는 껍질로 바뀌어 가는 모습을 볼 수 있다. 이런 과정은 이 생물의 진화적인 발생과정에 대한 실마리를 제공하는 것일 수도 있다. 생광물화를 통해 단단한 외골격이 진화하자 포식자 쪽에서는 껍질을 뚫을 수 있게 구멍을 파는 능력을 갖추거나 화학적 무기를 개발하는 군비 경쟁이 시작되었고, 그 반대급부로 먹잇감이 되는 일부 동물들은 더 무겁고 뚫기 힘든 껍질 등을 진화 시켰다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예
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| doi=10.1017/S0022336000023283 }}</ref>
[[나마칼라투스]]는 아마도 [[해파리]]나 [[산호]]와 가까운 관계인 [[자포동물]]이었을 것으로 보이는데 30mm 정도 되는 기둥을 가진 포도주잔처럼 생긴 집을 만들었다. 이런 것을 "줄기가 달린 껍질" 형태라고 부른다.<ref name=Grotzinger2000>{{
| author = Grotzinger, J.P. |author2=Watters, W.A. |author3=Knoll, A.H. | year = 2000
| title = Calcified metazoans in thrombolite-stromatolite reefs of the terminal Proterozoic Nama Group, Namibia
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===캄브리아기의 작은껍질화석===
초기 캄브리아기의 화석에서는 관과 골침 모양의 화석이 더 풍부하고 다양해지며 새로운 형태의 작은껍질화석이 나타난다. 그 중 많은 수가 [[연체동물]]이나 민달팽이처럼 생긴 [[할키에리아류]], [[완족동물]], [[극피동물]], 그리고 절지동물의 조상과 가까운 관계였다고 생각되며 [[유조동물]]과 유사한 형태를 가진 생물 등 잘 알려진 생물들이 만들어낸 것으로 보인다.<ref name="Bengtson2004"/> [[아나바리티드]], [[히올리텔루스]], [[토렐렐라]] 등과 같이 다양하고 정체를 알수 없는 관 모양의 화석들이 캄브리아기 극초기의 작은껍질화석군을 대표한다.
[[
캄브리아기 작은껍질화석은 [[골편]]으로 구성되어 있다. 골편은 [[할키에리아]]<ref name=ConwayMorris1995>{{저널 인용|이탤릭체=예
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}}</ref>
상당수의 골편은 "체강골편"이라고 불리는 종류인데, 이것은 원래 유기질 조직으로 채워져 있던 공간을 광물화된 껍질이 둘러싸는 형태이며 이런 화석들에서는 보통 첨가생장의 증거를 찾아볼 수는 없다. 체강골편이 서로 다른 여러 종류의 동물에서 독립적으로 진화한 것인지, 아니면 공통조상으로부터 물려받은 것인지는 분명하지 않다.<ref name="Bengtson2004"/> [[할키에리아류]]는 비늘, 혹은 가시 모양의 체강골편을 만들어 내며 전체 표본을 보면 이들이 [[민달팽이]] 형태의 몸을 가졌고 골편 외에도 몸의 양쪽 끝에 모자 형태의 판상 껍질을 가지고 있었다는 것을 보여준다.<ref name="Bengtson2004"/><ref name="ConwayMorris1995" /> 칸셀로리아류는 별 모양의 봉합 체강골편을 만들어낸다. 이들은 [[선인장]]처럼 생긴 동물로 알려져 있으며 내부는 해면동물와 유사한 것으로 보고되어 있으나<ref name="Bengtson2004"/> 할키에리아류와 더 가까운 관계였을 가능성도 있다.
| title=Skeletal microstructure indicates Chancelloriids and Halkieriids are closely related
| author=Porter, S.M | journal=Palaeontology | volume=51 | issue=4 | year=2008 | pages=865–879
| doi=10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x
| url=http://www.geol.ucsb.edu/faculty/porter/Papers/Coeloscleritophora.pdf | accessdate=2008-08-07
}}</ref>
[[
일부 골편은 [[탄산칼슘]]이 아닌 [[인산칼슘]]으로 광물화되어 있다.<ref name="Bengtson2004"/> 토모티아류의 골편은 다양한 형태와 내부구조를 가지고 있으며 실제로는 [[다계통군]]에 해당할 수 있다. 다시 말해 토모티아류는 인산염으로 이루어진 골편체를 공통조상으로부터 물려받은 것이 아니라 독립적으로 발달시킨 것일 수 있다. 반면 이들은 얼핏 보기에 [[이매패류]] [[연체동물]]과 비슷해 보이는 현생 [[완족동물]]의 조상과 가까운 관계일 가능성도 있다. [[완족동물]]은 살로 만들어진 가지를 가지고 있으며 내부 구조가 이매패류와는 다르다.
| title= The Early Cambrian tommotiid ''Micrina'', a sessile bivalved stem group brachiopod | author=Holmer, L.E., Skovsted, C.B, Brock, G.A., Valentine, J.L., and Paterson, J. R.
| journal= Biology Letters|date=June 2008
214번째 줄:
| journal=Science | volume=186 | issue=4161 | pages=311–7 | doi=10.1126/science.186.4161.311
| pmid=17839855 | bibcode=1974Sci...186..311R
}}</ref><ref>{{
| author=Peel, J.S. | year=1991 | contribution=Functional morphology of the Class Helcionelloida nov., and the early evolution of the Mollusca | editor=Simonetta, A.M. |editor2=Conway Morris, S
| title=The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa | isbn=978-0-521-40242-2
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