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'''할키에리아류'''는 하부 및 중부 캄브리아기 퇴적층에서 발견되는 화석 유기체 그룹이다. 할키에리아류라는 이름의 유래가 된 '''할키에리아'''는 거의 모든 대륙의 하부 및 중부 캄브리아기 퇴적층에서 발견되었고 [[작은껍질화석]]군의 큰 부분을 차지한다. 가장 잘 알려진 종은 할키에리아 에반겔리스타(''Halkieria evangelista'')로, 1989년 북그린란드 [[시리우스 파셋파세트]] [[라거슈태테]]에서 온전한 표본이 발견되었다. 할키에리아는 1990년 [[사이먼 콘웨이 모리스]] 와 존 필에 의해 학술지 [[네이쳐]]에 보고되었다. 이후 1995년 더 상세한 기술이 [[런던왕립학회보]]에 발표되면서 진화적으로 폭넓은 의미가 있다는 주장이 제기되었다.
 
이 그룹은 때로 사키티다(Sachitida)와 동일한 것으로 여겨지기도 하는데 원래 이것은 위왁시아류를 포함하는 것으로 생각되었으므로<ref name="Bengtson1985">{{저널 인용|이탤릭체=예| last1 = Bengtson | first1 = S. | title = Redescription of the Lower Cambrian ''Halkieria obliqua ''Poulsen | doi = 10.1080/11035898509452621 | journal = Geologiska Föreningen i Stockholm Förhandlingar | volume = 107 | issue = 2 | pages = 101–106 | year = 1985 | pmid = | pmc = }}</ref> [[할왁시아류]]와 동일한 것이다.
| volume = 10
| pages = 67–78
| doi = 10.1017/S1089332600002345 | url = https://semanticscholar.org/paper/dab7c4b838f6d3367b49bbb7d31baf1cc2a6ac95 }}</ref> 두 속 모두 세 가지 형태의 골편을 가지고 있다. 첫번째는 "손바닥형"로, 납작한 단풍잎 모양을 하고 있으며 세 가지 골편 중 가장 작다. "칼날형" 골편은 납작하면서 칼날 모양을 하고 있다. "가시형낫형" 골편은 칼날형과 비슷한 크기지만 가시 형태를 하고 있으며 원통이 눌린 것 같은 모양이다. 할키에리아와 아우스트랄로할키에리아 모두 손바닥형과 칼날형 골편에는 여러 줄로 튀어나온 이랑이 뚜렷하게 보이며 바닥 쪽에 90도로 꺾어진 부분을 제외하고는 거의 평평한 것으로 보아 생물의 몸통에 딱 붙어 있었던 것으로 보인다. 가시형낫형 골편에는 튀어나온 이랑 구조가 잘 보이지 않으며 몸에서부터 45도에서 90도 사이의 각도를 이루며 바깥쪽으로 뻗어있다.<ref name="Porter2004HalkieriidsMidCambrianAustralia" />
 
===할키에리아 에반겔리스타===
}}</ref>
 
할키에리아의 발은 말랑말랑했고, 아마도 근육으로 되어 있었을 것이다. 할키에리아는 헤엄치기에 적합하지 않았고 바닥을 파고 들어가기 위해 적응된 기관도 가지고 있지 않기 떄문에 해저 표면에 살며 발의 근육을 물결처럼 움직여 "걸어다녔"던 것으로 보인다. 뒤로 뻗어 있는 가시형낫형 골편은 접지력을 높여 뒤로 미끄러지는 것을 방지했을 수 있다. 일부 표본은 [[공벌레]]처럼 몸 일부가 말려있는 모습으로 발견되는데 이 자세에서는 칼날형 골편이 바깥쪽으로 뻗게 되어 포식자를 물리치는 역할을 했을 가능성이 있다. 몸의 양쪽 끝에 있는 모자처럼 생긴 껍질의 기능이 무엇이었는지 알기는 쉽지 않은데, 골편들만으로도 충분히 몸을 보호할 수 있었을 것으로 보이기 때문이다. 앞쪽 껍질의 안쪽는 내부기관이 부착되는 자리였을 것으로 생각되는 자국이 있다. 한 표본에서는 화석화가 일어나기 전에 뒤쪽 껍질이 45° 회전되어 있었던 것으로 보이는데, 뒤쪽 껍질 아래의 빈 공간에 아가미가 있었을 가능성이 있다.<ref name="ConwayMorrisPeel1995" />
 
일부 화석의 뒤쪽에서는 내장의 흔적이 발견되었다.<ref name="VintherNielsen2005" /> 어떤 표본에서는 그 일부를 [[치설]]<ref name="ConwayMorrisPeel1995" /> 즉 [[연체동물]]의 중요한 특징인 이빨이 달린 [[키틴]]질 혀로 해석한 경우가 있었으나, 이 표본에서 "골편체", 즉 몸을 둘러싸고 있는 골편 전체가 접혀 있었기 때문에 치설이라고 해석된 것이 원래 있던 곳에서 다른 위치로 이동한 가시형낫형 골편들이었을 가능성이 있다.<ref name="VintherNielsen2005" />
 
===아우스트랄로 할키에리아아우스트랄로할키에리아 수페르스테스(''Australohalkieria superstes'')===
오스트레일리아에서 발견된 것 중 가장 온전하고 풍부한 아우스트랄로할키에리아 수페르스테스의 학명은 "남쪽에서 살아남은 할키에리아"라는 의미를 가지고 있는데, 이것은 해당 종이 [[보토마절]] 말의 멸종사건에서 살아남은 할키에리아류이기 때문이다. 이 종으로 분류된 골편은 위쪽 표면으로는 볼록하고 아래쪽은 오목하다. 또 골편이 있는 평면 상에서 휘어 있으며 서로 겹쳐져 있는데, 각각의 골편에서 오목한 부분은 다음 골편의 볼록한 부분에 덮여 있다. 아우스트랄로할키에리아 내부의 빈 공간은 할키에리아의 단순한 관 모양보다 더 복잡한 형태를 가지는데 골편 높이의 절반 정도를 올라가면 원통 모양의 관이 한 쌍의 가느다란 관으로 나뉘고, 가운데 부분은 납작해 져서 양쪽의 관은 연결되어 있지 않은 것으로 보인다. 골편의 측면 역시 다른 미세구조를 가지고 있다.<ref name="Porter2004HalkieriidsMidCambrianAustralia" />
 
A. 수페르스테스의 골편 중앙 관의 위쪽은 납작한 형태로 표면 바로 밑에 위치하는데 이때문에 위쪽 표면의 끝쪽에는 움푹 들어간 자국이 생긴다. 이 부분은 광물화되지 않은 상태로 남아 있어서 이것이 물 속의 화학물질을 받아들여 [[후각]]의 역할을 했을 수도 있다. A. 수페르스테스 골편이 인산염성분으로 덮여 있는 것은 원래 유기질 피부로 덮여 있었기 때문일 가능성이 있다. [[선인장]]처럼 생긴 챈슬로리드(chancelloriid)의 골편 역시 유기질로 덮여 있는 경우가 있다. 만일 할키에리아류가 초기 [[연체동물]]이었다면 골편의 표면은 현생 연체동물 일부에서 볼 수 있는 [[각피층]]과 유사했을지도 모른다.<ref name="Porter2004HalkieriidsMidCambrianAustralia" />
 
A. 수페르스테스의 골편은 서로 거울상을 하고 있는 두 종류로 이루어지는데, 이 두 종류 골편이 발견되는 양이 비슷한 것으로 보아 A. 수페르스테스는 [[좌우대칭]]의 몸을 가지고 있었던 것으로 보인다. 골편은 모두 매우 작은 크기로, 손바닥형은 250µm 에서 650µm, 칼날형은 300µm 에서 1000µm 정도의 길이를 가진다. 가시형은낫형은 다시 두 그룹으로 나뉘는데 밑부분에 완만한 S-곡선을 가지고 있는 것은 400µm 에서 1000µm의 길이로 바닥쪽이 살짝 비틀려 있는 경우가 많으며, 밑부분이 45° 에서 90° 휘어져 있는 것은 400µm 에서 500µm 정도 길이이다.<ref name="Porter2004HalkieriidsMidCambrianAustralia" />
 
초기 캄브리아기 할키에리아류의 골편체에는 낫형 골편보다 손바닥형 및 칼날형 골편이 훨씬 더 많이 포함되어 있다. 반면, A. 수페르스테스의 낫
초기 캄브리아기 할키에리아류의 골편체에는 가시형 골편보다 손바닥형 및 칼날형 골편이 훨씬 더 많이 포함되어 있다. 반면, A. 수페르스테스의 가시형 골편은 칼날형이나 손바닥형보다 훨씬 더 많이 발견되며 손바닥형 골편은 드물다. 어쩌면 사망 이후 어떤 과정에 의해 다수의 손바닥형과 일부 칼날형 골편이 제거되었을 수도 있지만, A. 수페르스테스의 골편체 중 해저 가까이에 있는 바닥 부분이 상대적으로 측면이나 위쪽 부분보다 더 큰 면적을 차지하고 있었을 가능성이 높다. 또 A. 수페르스테스 골편은 초기 캄브리아기 할키에리아류의 골편에 비해 1/3 정도 크기밖에 되지 않는다. 대부분의 초기 캄브리아기 할키에리아류와 더 큰 생물들을 포함하는 조지나 어셈블리지의 화석들이 모두 동일한 방식, 즉 인산염화가 일어나는 방식으로 보존되었기 때문에 보존 방식에서의 차이가 이런 차이를 만들어냈을 가능성은 적다. A. 수페르스테스의 크기가 작은 이유에 대한 설명으로는 조지나 어셈블리지의 할키에리아류가 어린 것이었을 가능성, 이들의 골편체가 초기 캄브리아기 할키에리아류보다 더 많은 수의 골편들로 구성되어 있었을 가능성, 혹은 A. 수페르스테스의 크기가 원래 작았을 가능성 등이 꼽힌다.<ref name="Porter2004HalkieriidsMidCambrianAustralia" />
 
조지나 분지에서는 할키에리아류의 껍질로 분류될 수 있는 화석이 발견되지 않았다. 할키에리아의 껍질도 매우 드물게 발견되기 때문에 이것이 아우스트랄로할키에리아가 껍질을 가지고 있지 않았다는 의미는 아니다.<ref name="Porter2004HalkieriidsMidCambrianAustralia" />
 
===시포고누키테스류===
시포고누키테스류는 두 가지 형태의 골편, 그리고 껍질을 가지고 있어서 할키에리아나 그와 가까운 할키에리아류보다는 단순한 골편체를 가지고 있으며 이들 골편의 내부 역시 할키에리아보다 단순한 구조를 가지고 있다.<ref name="SCM2009">{{저널 인용|이탤릭체=예| last1 = Conway Morris | first1 = S. | last2 = Chapman | first2 = A. J. | doi = 10.1017/S0016756800007238 | title = Lower Cambrian coeloscleritophorans (''Ninella, Siphogonuchites'') from Xinjiang and Shaanxi, China | journal = Geological Magazine | volume = 133 | issue = 1 | pages = 33 | year = 1996| pmid = | pmc = | bibcode = 1996GeoM..133...33M }}</ref>
 
여기에 해당하는 속들인 시포고누키테스(''Siphogonuchites''), 다바샤니테스(''Dabashanites''), 로포키테스(''Lopochites''), 그리고 마이카넬라(''Maikhanella'')는 모두 시포고누키테스와 유사한 형태를 하고 있다.<ref name="SCM2009" /> 드레파노키테스(''Drepanochites'')의 골편은 길이와 너비 등의 비율로 다른 종류들과 구분된다.<ref name="SCM2009" />
 
마이카넬라의 껍질은 시포고누키테스의 골편이 석회화된 기질(matrix)과 합쳐진 형태를 하고 있다. 어린 개체의 껍질은 골편과 합쳐지지 않은 것으로 보인다.<ref name="Bengtson1992">{{저널 인용|이탤릭체=예| last1 = Bengtson | first1 = S. | title = The cap-shaped Cambrian fossil ''Maikhanella ''and the relationship between coeloscleritophorans and molluscs | journal = Lethaia | volume = 25 | issue = 4 | pages = 401–420 | year = 1992 | doi = 10.1111/j.1502-3931.1992.tb01644.x}}</ref>
 
시포고누키테스 골편 내부의 빈 공간은 단순한 형태로 측면에 연결된 공간은 발견되지 않는다.<ref name="Vinther2009a"/>
 
== 각주 ==