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13번째 줄: \|MeshID = D030361 }} <big><big><big>인간유두종 바이러스(Human papillomavirus, HPV)</big></big></big> '''유두종바이러스''' 또는 '''파필로마바이러스'''({{lang\|en\|papillomavirus}}) [[DNA]] 기반의 [[바이러스]]로 [[사람]]을 비롯한 여러 [[동물]]의 [[피부]]나 피하에 감염된다. 130여종의 '''인간 유두종바이러스'''({{lang\|en\|human papillomavirus, HPV}})가 발견되었다. 일부 HPV에서는 [[사마귀 (피부병)\|사마귀]]가 발생하며, 일부는 [[암]]으로 발생가능한 변화(전암병변, -病變, precancerous lesions)을 일으킨다. 피부 접촉으로 주로 옮으며 매개물(formites)로 옮기도 한다. 인간 유두종 바이러스(Human papillomavirus, HPV)는 직경이 52~55nm인 DNA 바이러스이다. HPV는 피부의 케라틴 세포나 점막을 통하여 감염된다. 지금까지 100여개 이상의 HPV가 발견되었다. 알려진 인간 유두종 바이러스 중 대부분은 사람들에게 어떠한 징후를 나타내지 않지만, 일부의 HPV의 경우, 사람에게 유두종(papilloma)을 발생시킬 수 있다. 또한 소수의 인간 유두종 바이러스의 경우, [[자궁경부암]], 고환암과 같은 암을 발생시킨다. 인간 유두종 바이러스 16(HPV 16)과 인간 유두종 바이러스 18(HPV 18)의 경우 전 세계 자궁경부암 환자의 70%에서 발견되고 있다. 이와 같은 인간 유두종 바이러스는 고위험군으로 분류된다. 30에서 40종의 HPV는 [[성적 접촉]]을 통해 이뤄지며 항문과 외성기(anogenital)를 감염시킨다. 성적으로 옮겨지는 HPV는 성기에 사마귀를 남길 수도 있으나 성기를 감염시키는 많은 HPV가 아무런 감염 징후를 남기지 않을 수도 있다. [[파일:EM of pap virus, 2C basal tissue grafted to mouse.jpg\|섬네일\|왼쪽\|유두종 바이러스의 전자현미경 사진]] [[파일:Papilloma Virus (HPV) EM.jpg\|섬네일\|가운데\|유두종 바이러스의 투사전지현미경사진]] [[파일:Papilloma 2009 G1.jpg\|섬네일\|오른쪽\|유두종]] 성적 접촉을 통해 전달되는 HPV 중에 치유되지 않는 감염을 유발하는 위험한 것들은, 사마귀를 발생시키는 것들과는 다르며, 암으로 발생가능한 변화를 일으키고 암으로 발전할 수도 있다. [[자궁경부암]]의 대부분은 HPV의 감염을 통해 이루어지며 발전해서 생긴다. <big><big><big>HPV의 구조</big></big></big> "자궁 팝 스메어"(Pap smear)가 세포의 이상을 검사하는 기구이다. 암으로 발전하기 전에 수술을 통해 암으로 발생가능한 변화부위를 제거할 수 있다. [[개발도상국]]에서 팝 스메어을 이용한 테스트는 자궁경부암의 발생 가능성과 치명성을 줄여왔지만 세계적으로 매년 수천명의 여성이 이 질병 때문에 죽어가고 있다. 최근에 승인된 HPV 백신 가다실(Gardasil)은 가장 대표적인 4가지 종류의 HPV가 감염되는 것을 방지하며 HPV로 인한 암을 예방할 수 있다. HPV의 [[DNA]]는 8000개의 염기쌍을 포함하고 있고 지질막이 아니라 오량체의 캡시드 단백질에 둘러싸여 존재한다. 캡시드 단백질은 2개의 구조 단백질인 L1과 L2로 이루어 졌고 이 단백질은 바이러스 복제 사이클의 후기에서 발현된다. 모든 HPV의 [[게놈]]에서는 8개의 ORF가 존재하고 각 ORF는 3가지의 기능적 부위로 구분된다. 바이러스의 복제에 필요한 유전자인 E1-E7 , 비리온(virion)을 구성하는 구조 단백질을 발현하는 유전자 L1-L2, 마지막으로 바이러스의 복제와 전사를 조절하는 LCR로 구성된다. [[파일:Bovine Papillomavirus Capsid.png\|섬네일\|왼쪽\|소의 유두종바이러스의 구조]] [[파일:HPV-16 genome organization.png\|섬네일\|오른쪽\|인간유두종 바이러스 16(HPV 16)의 게놈구조]] <big><big><big>HPV DNA의 일부 유전자의 역할</big></big></big> E6 : [[p53]]에 결합하여 [[p53]]의 유비퀴틴화를 촉진시킴으로서 암종양 억제 유전자로서의 [[p53]]의 기능을 저해시킨다. 또한 세포자살 단백질(pro-apoptotic protein)인 [[BAK]]의 분해를 유도한다. [[텔로머라아제]](telomerase)의 활성화를 통하여 숙주세포의 세포주기를 활성화시킨다. E7 : RB(retinoblastoma)와 상호작용하여 RB를 분해한다. 이를 통하여 RB에 의해 저해되고 있던 전사촉진 인자인 E2F를 방출시킨다. 게다가, 세포주기 S기에 작용하는 사이클린 E(cycilin E)와 사이클린 A(cycilin A)를 활성화시켜 숙주세포의 세포주기를 활성화시킨다. 이 두 유전자의 활성을 통하여 인간 유두종 바이러스가 감염되었을 때, [[자궁경부암]]으로 야기될 수 있다. 하지만 HPV에서 그 이외의 E1, E2, E4같은 유전자들은 암을 발생되는 과정에서 어떠한 역할을 하는지는 아직 밝혀지지 않았다. L1 : 자기들 스스로 조립되어 오량체의 캡소머를 형성한다. 이 캡소머들은 인접한 L1 분자들과의 이황화결합을 통하여 캡시드를 형성하여 인간유두종 바이러스 DNA를 패키지한다. L2 : L1보다는 그 양이 적게 존재하며, 바이러스 게놈이 패키징 되는 것을 촉진시킨다. 뿐만 아니라, 인간 유두종 바이러스가 새로운 숙주세포에 침투할 때, 중요한 기능을 한다. L1과 L2는 in vitro에서 인간유두종 바이러스에 대한 항체를 만들기 위한 백신으로 사용된다. <big><big><big>감염과정</big></big></big> L1과 세포막에 존재하는 당(sugar)과의 상호작용을 통하여 인간 유두종 바이러스가 세포막에 결합한다. 이후 세포막의 알파6-베타4 인테그린(α6-β4 integrin)같은 수용체과의 상호작용을 통하여 엔도좀(endosome)의 형태로 세포 내부에 도입된다. 캡시드 단백질인 L2는 엔도좀의 형태로 들어오는 것을 방해하여 바이러스 게놈이 L2를 따라 숙주세포의 핵으로 들어간다. 세포핵으로 도입된 후 E1과 E2는 원형의 에피좀 형태로 바이러스 DNA를 복제한다. E6과 E7은 p53과 RB를 억제함으로서 숙주 세포의 성장을 촉진시킨다. 바이러스 DNA의 복제가 활발히 진행되어 게놈의 수가 증가하면, L1과 L2의 발현양 또한 증가한다. 이 때, L1과 L2의 발현은 피부나 점막의 가장 바깥쪽 층에서만 발현이 진행된다. 이러한 이유로 인간 유두종 바이러스가 숙주 세포의 면역시스템을 피할 수 있는 방법이라고 생각되어진다. 또한 이로 인하여 인간 유두종 바이러스는 세포 핵에서 조립되고 난 뒤, 염증(inflammation)반응을 통한 용균성(lytic) 과정으로 외부로 방출 되지 않고, 상피벗음(deqsqumation)을 통하여 외부로 방출되어 새로운 숙주세포로 이동한다. [[분류:성병]]

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