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바이러스체

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바이러스체, 혹은 바이롬(Virome)은 특정 생태계나 통생명체에 서식하는 바이러스들의 유전정보를 한데 묶어 부르는 말이다. 바이러스와 게놈의 합성어로, 바이러스의 샷건 메타게놈 시퀀싱을 설명하며 처음으로 사용되었다.[1] 모든 대형생물은 각자 박테리오파지 및 바이러스를 포함하는 바이러스체를 가지고 있다. 영양소와 에너지 순환,[2] 면역의 발달,[3] 용원성 생활사 전환에 중요한 역할을 한다.[4]

역사

바이러스체는 현재 군유전체학 연구법으로 구분되는 집단 샷건 시퀀싱의 첫 번째 결과물이다.[5] 2000년대에 로워(Rohwer) 연구실은 해수,[5][6] 해양 침전물,[7] 성인과[8] 유아의 대변,[9] 흙,[10] 혈액으로부터[11] 바이러스체를 시퀀싱하였다. 이 연구팀은 이후 싱가포르 유전체기관(GIS, Genomic Institute of Singapore)와 협업하여 RNA 바이러스체도 처음으로 시퀀싱한다.[12] 현재 바이러스의 유전자가 굉장히 다양하며, 그 다양성의 대부분은 아직 제대로 파악되지 않고 있다.[13] 이를 해결하기 위해 마이코박테리아 파지 등 다양한 파지 개체의 서열을 분석하는 프로젝트가 진행되었다.[14]

연구방법

바이러스체를 연구하기 위해서는 우선 세포로부터 바이러스 유사입자를 분리해야하는데, 이 과정은 여과, 원심분리법, 효소를 통한 부유 핵산 제거 등으로 이루어진다.[15] 군유전체학적 방법을 통해 이렇게 분리된 바이러스의 유전체들의 서열을 분석한다. 최근에는 계산적 분석방법이 많이 사용되고 있다.[16]

대표적인 데이터베이스로는 전세계의 해수로부터 150개의 시료 만들어 심층 서열 분석한 내용인 Global Ocean Viromes (GOV)가 있다.[17]

군유전체학

 
군유전체로부터 파지의 염기서열과 대조를 통해 파지의 유전체를 구분할 수 있다.

전 세계 3,042개 장소에서 채취한 시료만 해도 5Tb가 넘는 양인데, 현재 이를 기반으로 바이러스의 분포, 계통학, 숙주 친화성에 대한 연구가 이루어지고 있다.[18] 2016년 8월, 계산적 방법을 통해 12만 5천개가 넘는 DNA 바이러스체 조각으로부터 지금까지 알려진 모든 파지들보다 더 큰 파지를 검출하였다.[18]

크리스퍼-Cas로 대표되는 원핵생물의 면역계는 이전에 자신을 감염시켰던 파지의 유전체 조각 "도서관(library)"를 프로토스페이서로 잡아둔다.[19] 실제로 미생물의 유전체에서 분리된 스페이서의 서열은 군유전체적 바이러스 콘티그(mVC)와 대조한 결과 4.4%가 바이러스군에서, 1.7%가 개체에서 비롯된 것(singleton)으로 밝혀졌다.[18]

바이러스의 tRNA 유전자가 숙주에서 기인할 것이라는 가설을 확인한 결과 7.6%가 숙주에서 기원한 것으로 확인되었다. 또한 같은 연구에서 숙주-바이러스 관계로 추정되는 후보들 중 9,992개를 분석한 결과 7.7%의 mVC가 숙주와 일치함 역시 알려졌다. 이를 통해 이전에는 알려지지 않았던 숙주-바이러스 관계들이 밝혀졌으며, 이전에 연관된 어떤 바이러스도 알지 못했던 16개의 원핵생물문들의 숙주관계가 새로이 알려졌다.[18]

 
사람의 구강에서 채취한 mVC상의 세 프로토스페이서가 서로 다른 세 문의 CRISPR 스페이서와 유사하다.

또한 인간의 구강에서 채취한 바이러스들의 군유전체적 콘티그들을 분석한 결과 방선균이나 후벽균의 스페이서와 일치하는 프로토스페이스를 확인할 수 있었고, 이로써 사람에게 존재하는 바이러스들의 또다른 숙주관계를 확인할 수 있었다.[18]

2017년 1월에는 가장 큰 공공 바이러스 데이터베이스인 IMG/VR 시스템이 265,000개의 군유전체 및 개개 바이러스 서열을 저장하고 있음이 알려졌다.[20] 2018년 11월에는 IMG/VR v.2.0이 출현하면서 저장된 서열이 760,000개로 확대되었다.[21] 이를 통해 바이러스의 서열과 바이러스체의 서열을 비교 대조할 수 있다.

각주

  1. ↑ McDaniel, L; Breitbart, M; Mobberley, J; Long, A; Haynes, M; Rohwer, F; Paul, JH (2008년 9월 23일). “Metagenomic analysis of lysogeny in Tampa Bay: implications for prophage gene expression.”. 《PLOS ONE》 3 (9): e3263. doi:10.1371/journal.pone.0003263. PMC 2533394. PMID 18810270. 
  2. ↑ Wegley, L; Edwards, R; Rodriguez-Brito, B; Liu, H; Rohwer, F (November 2007). “Metagenomic analysis of the microbial community associated with the coral Porites astreoides.”. 《Environmental Microbiology》 9 (11): 2707–19. doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01383.x. PMID 17922755. 
  3. ↑ Barr, JJ; Auro, R; Furlan, M; Whiteson, KL; Erb, ML; Pogliano, J; Stotland, A; Wolkowicz, R; Cutting, AS; Doran, KS; Salamon, P; Youle, M; Rohwer, F (2013년 6월 25일). “Bacteriophage adhering to mucus provide a non-host-derived immunity.”. 《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》 110 (26): 10771–6. doi:10.1073/pnas.1305923110. PMC 3696810. PMID 23690590. 
  4. ↑ Sharon, I; Battchikova, N; Aro, EM; Giglione, C; Meinnel, T; Glaser, F; Pinter, RY; Breitbart, M; Rohwer, F; Béjà, O (July 2011). “Comparative metagenomics of microbial traits within oceanic viral communities.”. 《The ISME Journal》 5 (7): 1178–90. doi:10.1038/ismej.2011.2. PMC 3146289. PMID 21307954. 
  5. ↑ 가 나 Breitbart, M; Salamon, P; Andresen, B; Mahaffy, JM; Segall, AM; Mead, D; Azam, F; Rohwer, F (2002년 10월 29일). “Genomic analysis of uncultured marine viral communities.”. 《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》 99 (22): 14250–5. doi:10.1073/pnas.202488399. PMC 137870. PMID 12384570. 
  6. ↑ Angly, FE; Felts, B; Breitbart, M; Salamon, P; Edwards, RA; Carlson, C; Chan, AM; Haynes, M; Kelley, S; Liu, H; Mahaffy, JM; Mueller, JE; Nulton, J; Olson, R; Parsons, R; Rayhawk, S; Suttle, CA; Rohwer, F (November 2006). “The marine viromes of four oceanic regions.”. 《PLOS Biology》 4 (11): e368. doi:10.1371/journal.pbio.0040368. PMC 1634881. PMID 17090214. 
  7. ↑ Breitbart, M; Felts, B; Kelley, S; Mahaffy, JM; Nulton, J; Salamon, P; Rohwer, F (2004년 3월 22일). “Diversity and population structure of a near-shore marine-sediment viral community.”. 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 271 (1539): 565–74. doi:10.1098/rspb.2003.2628. PMC 1691639. PMID 15156913. 
  8. ↑ Breitbart, M; Hewson, I; Felts, B; Mahaffy, JM; Nulton, J; Salamon, P; Rohwer, F (October 2003). “Metagenomic analyses of an uncultured viral community from human feces.”. 《Journal of Bacteriology》 185 (20): 6220–3. doi:10.1128/jb.185.20.6220-6223.2003. PMC 225035. PMID 14526037. 
  9. ↑ Breitbart, M; Haynes, M; Kelley, S; Angly, F; Edwards, RA; Felts, B; Mahaffy, JM; Mueller, J; Nulton, J; Rayhawk, S; Rodriguez-Brito, B; Salamon, P; Rohwer, F (June 2008). “Viral diversity and dynamics in an infant gut.”. 《Research in Microbiology》 159 (5): 367–73. doi:10.1016/j.resmic.2008.04.006. PMID 18541415. 
  10. ↑ Fierer, N; Breitbart, M; Nulton, J; Salamon, P; Lozupone, C; Jones, R; Robeson, M; Edwards, RA; Felts, B; Rayhawk, S; Knight, R; Rohwer, F; Jackson, RB (November 2007). “Metagenomic and small-subunit rRNA analyses reveal the genetic diversity of bacteria, archaea, fungi, and viruses in soil.”. 《Applied and Environmental Microbiology》 73 (21): 7059–66. doi:10.1128/aem.00358-07. PMC 2074941. PMID 17827313. 
  11. ↑ Breitbart, M; Rohwer, F (November 2005). “Method for discovering novel DNA viruses in blood using viral particle selection and shotgun sequencing.”. 《BioTechniques》 39 (5): 729–36. doi:10.2144/000112019. PMID 16312220. 
  12. ↑ Zhang, T; Breitbart, M; Lee, WH; Run, JQ; Wei, CL; Soh, SW; Hibberd, ML; Liu, ET; Rohwer, F; Ruan, Y (January 2006). “RNA viral community in human feces: prevalence of plant pathogenic viruses.”. 《PLOS Biology》 4 (1): e3. doi:10.1371/journal.pbio.0040003. PMC 1310650. PMID 16336043. 
  13. ↑ Edwards, RA; Rohwer, F (June 2005). “Viral metagenomics.”. 《Nature Reviews. Microbiology》 3 (6): 504–10. doi:10.1038/nrmicro1163. PMID 15886693. 
  14. ↑ Rohwer, F (2003년 4월 18일). “Global phage diversity.”. 《Cell》 113 (2): 141. doi:10.1016/s0092-8674(03)00276-9. PMID 12705861. 
  15. ↑ Thurber, RV; Haynes, M; Breitbart, M; Wegley, L; Rohwer, F (2009). “Laboratory procedures to generate viral metagenomes.”. 《Nature Protocols》 4 (4): 470–83. doi:10.1038/nprot.2009.10. PMID 19300441. 
  16. ↑ Paez-Espino D, Pavlopoulos GA, Ivanova NN, Kyrpides NC (August 2017). “Nontargeted virus sequence discovery pipeline and virus clustering for metagenomic data”. 《Nat Protoc》 12 (8): 1673–1682. doi:10.1038/nprot.2017.063. PMID 28749930. 
  17. ↑ Tang, Lei (July 2019). “Pole-to-pole ocean viromes”. Research highlights. 《Nature Methods》 (Paper) 16: 575. doi:10.1038/s41592-019-0480-1.  - Springer Nature 경유 (구독 필요)
  18. ↑ 가 나 다 라 마 Paez-Espino D, Eloe-Fadrosh EA, Pavlopoulos GA, Thomas AD, Huntemann M, Mikhailova N, Rubin E, Ivanova NN, Kyrpides NC (August 2016). “Uncovering Earth's virome”. 《Nature》 536 (7617): 425–30. doi:10.1038/nature19094. PMID 27533034. 
  19. ↑ Mojica, F. J. M.; Díez-Villaseñor, C.; García-Martínez, J.; Almendros, C. (2009년 3월 1일). “Short motif sequences determine the targets of the prokaryotic CRISPR defence system”. 《Microbiology》 155 (3): 733–740. doi:10.1099/mic.0.023960-0. ISSN 1350-0872. 
  20. ↑ Paez-Espino D, Chen IA, Palaniappan K, Ratner A, Chu K, Szeto E, 외. (January 2017). “IMG/VR: a database of cultured and uncultured DNA Viruses and retroviruses”. 《Nucleic Acids Res.》 45 (D1): D457–D465. doi:10.1093/nar/gkw1030. PMC 5210529. PMID 27799466. 
  21. ↑ Paez-Espino D, Roux S, Chen IA, Palaniappan K, Ratner A, Chu K, 외. (2019). “IMG/VR v.2.0: an integrated data management and analysis system for cultivated and environmental viral genomes”. 《Nucleic Acids Res.》 47 (Database issue): D678–D686. doi:10.1093/nar/gky1127. PMC 6323928. PMID 30407573. 
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