트리케라톱스: 두 판 사이의 차이

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| year = 2011
| doi = 10.1371/journal.pone.0028705
}}</ref> 앤드류 파르케는파키는 2011 년 유일한 두개골을 다시 기재하면서 네도케라톱스 해처리가 유효한 [[분류군]]이며 해당 두개골은 늙은 개체의 것이라고 결론내렸다.<ref name="AF2011">{{cite journal |꺾쇠표없음=예|last=Farke |first=Andrew A. |year=2011 |title= Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid ''Nedoceratops hatcheri'' from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0016196 |journal=PLoS ONE |volume=6 |issue=1 |pages=e16196 |doi=10.1371/journal.pone.0016196 |editor1-last=Claessens |editor1-first=Leon |pmid=21283763 |pmc=3024410}}</ref> 니콜라스 롱리치와 대니얼 필즈 역시 네도케라톱스가 토로사우루스와 트리케라톱스 사이의 성장단계라는 관점에 반대하며 네도케라톱스 두개골의 프릴에 있는 구멍은 병에 의한 것이라고 주장했다.<ref name="bbcTriNotToro" />
 
=====토로사우루스=====
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존 스카넬라는 [[브리스톨]]에서 열린 [[척추고생물학회]] 연례회의 (2009 년 9 월 25 일) 에서 논문을 발표하며 토로사우루스를 완전히 성숙했으며 아마도 단일한 성으로 대표되는 트리케라톱스 개체들이었을 것으로 보고 새로운 분류를 제시하였다. [[몬태나 주립대학]] 보즈만 캠퍼스에서 스카넬라의 멘토였던 잭 호너는 각룡류의 두개골을 구성하는 뼈가 화생뼈 (metaplastic bone) 라는 점을 지적했다. 화생뼈의 성질로는 시간이 지남에 따라 길어지거나 짧아질 수 있다는 것인데 뼈가 늘어나거나 부분적으로 재흡수되어 새로운 모양을 만들게 된다. 기존에 트리케라톱스로 동정된 두개골들 사이에서도 상당한 변이가 보이고 있으며 호너의 말에 따르면 "어린 개체에서는 뿔이 뒤쪽으로 향하고 있고 성숙한 개체에서는 뿔이 앞쪽으로 향하고 있다"고 한다. 아성체 트리카레톱스 두개골의 약 50% 정도가 프릴 부위에 얇은 부위를 두 개 가지고 있으며 이것은 토로사우루스 두개골에 있는 "구멍"의 위치와 대응된다. 따라서 이 구멍은 트리케라톱스 개체가 나이가 들어가면서 거 긴 프릴을 가지게 될 경우 너무 무거워지는 것을 방지하기 위해 만들어지는 것이라고 주장하였다.<ref name="growth09">{{cite web|url=http://www.sciencedaily.com/releases/2009/10/091031002314.htm|title=New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species|date=2009-10-31|work=Science News|publisher=ScienceDaily.com|accessdate=2009-11-03}}</ref> 이 발견을 자세히 기술한 논문이 2010 년 7 월에 스카넬라와 호너에 의해 발표되었다. 여기에서 정식으로 토로사우루스와 네도케라톱스가 트리케라톱스의 동물이명(synonym)이라는 주장이 제기되었다.<ref name="ScanHorn2010" />
 
이 주장은 논쟁을 불러일으켰다. 앤드류 파르케는파키는 2006 년에 프릴을 제외하고는 토로사우루스와 트리케라톱스 사이에 분류학적으로 차이를 찾을 수 없다고 강조하였다.<ref name="Farke2006">Farke, A. A. "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid ''Torosaurus latus''", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs''. Indiana Univ. Press (Bloomington), 2006.</ref> 하지만 파르케는파키는 2011 년에 트리케라톱스가 토로사우루스로 "나이들어가며" 형태가 변한다는 스카넬라의 제안은 뿔공룡들 사이에 비슷한 예가 알려져 있지 않다는 것을 지적하며 스카넬라의 결론을 반박하였다. 이런 형태변화가 있기 위해서는 에폭시피탈이 자라나야 하며 성체의 뼈조직이 성숙하지 않은 조직으로 되돌려졌다가 다시 성체의 뼈조직으로 돌아가야 하며 프릴의 구멍이 일반적으로 알려진 것보다 더 나중의 성장단계에서 커져야 한다.<ref name="AF2011" /> 니콜라스 롱리치와 대니얼 필드의 연구에서는 트리케라톱스와 토로사우루스 표본 35 개를 분석하였다. 이들은 분석에 포함된 트리케라톱스 개체들 중 미성숙한 개체라고 보기에는 너무 늙은 표본들이 있고, 토로사우루스 개체들 중에는 완전히 성숙한 개체라고 보기에는 너무 어린 표본들이 있다고 결론내렸다. 따라서 트리케라톱스와 토로사우루스가 같은 속이라는 주장을 뒷받침하기 위해서는 스카넬라와 호너가 보여준 것보다 더 확실하게 중간형태를 보여주는 화석 형태들이 있어야 한다. 또한 프릴에 구멍이 있는 스카넬라의 트리케라톱스 표본은 미성숙한 트리케라톱스에서 성숙한 토로사우루스 형태로 변하는 중간형태라기보다는 병이 들었거나 기형인 개체일 수 있다고 주장했다.<ref name="longrichfieldstudy" /><ref name="bbcTriNotToro" />
 
이들의 화석, 특히 트리케라톱스 화석이 매우 풍부한 것을 보면 조만간 더 많은 화석을 찾아서 논쟁의 결론을 낼 수도 있을 것으로 보인다.
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=====오조케라톱스와 타탄카케라톱스=====
 
위에서 설명했듯이 존 스카넬라는 2010 년에 네도케라톱스가 트리케라톱스의 동물이명으로 간주되어야 한다고 주장했다.<ref name="ScanHorn2010" /> 앤드류 파르케는파키는 2011 년 논문에서 네도케라톱스가 유효한 속명이라는 입장을 견지했다.<ref name="AF2011" /> 닉 롱리치는 네도케라톱스에 대한 스카넬라의 견해에 동의하고 최근에 보고된 오조케라톱스 역시 동물이명일 것이라는 제안을 했다. 롱리치의 주장에 의하면 오조케라톱스는 지금은 유효하지 않은 종이 된 ''T. serratus'' 로 간주되었다가 지금은 ''T. horridus'' 로 분류된 표본들과 구분할 수 없다고 한다.
 
롱리치는 또 역시 새로 보고된 속인 [[타탄카케라톱스]]에서 트리케라톱스의 성체와 청소년기 표본들에서 보이는 특징들이 기묘하게 섞여 있다고 기술하였다. 별개의 속을 만드는 것보다 타탄카케라톱스가 왜소증이 있는 트리케라톱스거나 성장이 일찍 멈추는 발달상의 장애가 있었던 트리케라톱스 개체일 가능성이 높다고 보았다.<ref name="Longrich">{{Cite journal|꺾쇠표없음=예|author=Nicholas R. Longrich |year=2011 |title=''Titanoceratops ouranous'', a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico |url=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WD3-51TPVM1-1&_user=10&_coverDate=12%2F29%2F2010&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=browse&_origin=browse&_zone=rslt_list_item&_srch=doc-info(%23toc%236755%239999%23999999999%2399999%23FLA%23display%23Articles)&_cdi=6755&_sort=d&_docanchor=&_ct=21&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=8f5e3845b1c44a1dc08c04b09952a44a&searchtype=a |journal=Cretaceous Research |volume=32 |issue= 3|pages= 264–276|doi=10.1016/j.cretres.2010.12.007}}</ref>