익룡: 두 판 사이의 차이
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'''익룡''' ({{IPAc-en|ˈ|t|ɛr|ɵ|s|ɔr}}, [[그리스어]] πτερόσαυρος, ''pterosauros,'' 프테로사우로스에서 온 말로 "날개달린 도마뱀"이라는 의미)은 "익룡" 분지군, 혹은 "익룡"[[목]]에 해당하는 하늘을 나는 파충류였다. 익룡은 [[트라이아스기]] 후기에서부터 [[백악기]]가 끝날 때까지 (2억 2800만 년에서 6600만 년 전 사이) 생존했다.<ref name=pterosaur_distribution>Barrett, P. M., Butler, R. J., Edwards, N. P., & Milner, A. R. (2008). Pterosaur distribution in time and space: an atlas. ''Zitteliana'', 61-107. [http://epub.ub.uni-muenchen.de/12007/1/zitteliana_2008_b28_05.pdf]</ref> 익룡은 알려진 [[척추동물]] 중 가장 먼저 동력비행(powered flight)을 진화시켰다. 익룡의 날개는 피부, 근육, 그리고 기타 조직이 막(membrane)을 구성하고 있으며, 엄청나게 길어진 네번째 손가락과 발목 사이를 이어준다.<ref name=Elgin2011>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Elgin RA, Hone DWE, Frey E |title=The Extent of the Pterosaur Flight Membrane |journal=Acta Palaeontolocia Polonica |volume=56 |issue=1 |pages=99–111 |year=2011 | doi=10.4202/app.2009.0145 }}</ref> 초기의 익룡들은 턱이 길고 많은 수의 이빨과 긴 꼬리를 가지고 있었으며 나중에 나타난 종류들은 꼬리가 매우 짧았고 이빨이 없는 종류도 있었다. 많은 익룡들의 피부는 [[피크노파이버]]로 알려진 섬유로 마치 포유류의 털가죽처럼 몸과 날개의 일부에 덮여 있었다. 익룡의 성체 크기는 아주 작은 [[네미콜롭테루스]]에서부터 하늘을 날던 동물 중에선 가장 컸던 [[퀘찰코아틀루스]]와 [[
익룡은 대중매체와
== 특징 ==
익룡은 해부학적으로 볼 때 비행을 위해 조상인 파충류로부터 매우 큰 변화를 겪었다. 익룡의 [[골격]]은 [[새]]의 뼈와 마찬가지로 속이 비었고 공기로 차 있다. [[가슴뼈]]에는 비행을 위한 [[근육]]이 부착될 수 있도록 [[용골돌기]]가 발달해 있으며 커다란 [[뇌]]는 비행과 관련하여 특화된 기능을 가지고 있었던 것으로 보인다.<ref name="Witmer_et_al_2003">{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T |title=Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour |journal=Nature |volume=425 |issue=6961 |pages=950–3 |year=2003 |pmid=14586467 |doi=10.1038/nature02048 }}</ref> 후기의 익룡에서는 어깨 위의 척추뼈가 합쳐져
=== 날개 ===
[[파일:Azhdarchwingshapewittonnaish2008.png|thumb|[[퀘찰코아틀루스
익룡의 날개는 피부와 기타 조직들로 이루어진 비막으로 되어 있다. 비막은 각
역사적으로 익룡의 날개는 피부로 이루어진 가죽같은 구조로 매우 단순한 것이라고 생각되어 왔으나 연구에 의해 비막이 실제로는 매우 복잡하고 역동적인 구조로 능동적인 형태의 비행에 적합한 것임이 밝혀졌다. 바깥쪽 날개(날개의 끝부분에서 팔꿈치까지)는
<ref name="naish&martill2003">{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Naish D, Martill DM |title=Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies |journal=Biologist |volume=50 |issue=5 |pages=213–6 |year=2003}}</ref>
대형 익룡의 날개뼈에서 보이는 속이 비어 있는 구조와 최소한 한 개의 표본에 보존된 연질부에서 알 수 있듯이 어떤
==== 익룡의 날개 구성요소 ====
[[파일:SordesDB.jpg|thumb|right|이 그림에서 [[소르데스]]가 묘사된 것을 보면, 익룡의 비막은 다리와 연결되어 있었으나 박쥐와 달리 꼬리까지는 연결되지 않았을 것으로 보인다.]]
익룡의 비막은 세 부분으로 나뉜다. 첫번째는 날개의 가장 앞부분인 "전비막(propatagium)"으로 손목과 어깨 사이에 위치하며 비행 시에 전연(leading edge)을 이룬다. 이 부분은 어떤 표본에서 볼 수 있는 것처럼 첫 세 손가락을 포함할 수도 있다.<ref name="naish&martill2003"/> "팔비막(brachiopatagium)"은 날개의 주된 구성요소로 길게 늘어난 네번째 손가락과 뒷다리 (뒷다리의 정확히 어느 부분까지인지는 확실하지 않으며 종에 따라 달랐을 수 있다. 아래를 볼 것) 사이를 연결한다. 마지막으로 최소한 일부 익룡 그룹들은 다리 사이, 어쩌면 꼬리까지 연결하는 "꼬리비막(uropatagium)"을 가지고 있었다. 꼬리비막이 어디까지 연결되어 있었는지는 분명하지 않은데, [[소르데스]]에 대한 연구에서는 다리 사이를 연결하지만 꼬리는 포함되지 않는 것으로(이 경우 "다리비막(cruropatagium)"이라고 할 수 있음) 보았다 [[람포린코이드|프테로닥틸로이드가 아닌 익룡]]은 넓은 꼬리/다리비막을 가지고 있었으나 프테로닥틸로이드는 다리 사이에만 비막을 가지고 있었다는 데 다수의 학자들이 동의하고 있다. [[프테라노돈]]은 특히 꼬리의 형태로 볼 때 꼬리비막을 가지고 있었던 것이 확실해 보인다.
[[파일:Pterosaur wing BW2.jpg|thumb|left|300px|날개의 구조]]
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익룡은 화려한 볏을 가지고 있는 경우가 많다는 것이 잘 알려져 있다. 제일 처음, 그리고 아마도 가장 잘 알려진 예는 [[프테라노돈]] 종들의 뒤로 뻗어나온 볏이지만, 몇몇 [[타페하리드과]] 익룡과 [[닉토사우루스]]등 몇몇 종류는 뼈로 만들어진 볏의 기저부에 더해 케라틴이나 다른 연질부로 만들어진 굉장히 커다란 볏을 가지고 있었을 것이다.
1990년대부터 새로 발견된 익룡은 물론 오래된 표본들을 더 자세히 조사하면서 볏이 익룡들 사이에서 예전에 생각했던 것보다 훨씬 더 널리 퍼진 특징이었다는 것이 알려졌다. 많은 경우 볏이 케라틴으로 연장되어 있거나, 때로는 케라틴만으로만 이루어진 볏이 있어서 화석화되지 않는 경우가 있기 때문이다.<ref name="naish&martill2003"/> [[프테로린쿠스]](''Pterorhynchus'')나 [[프테로닥틸루스]](''Pterodactylus'')의 경우와 같이 볏이 실제로 어느 정도 크기였는지는 [[자외선]] 사진을 통해서만 알 수 있다.<ref name="frey&martill1998"/><ref name=CJ02>Czerkas, S.A., and Ji, Q. (2002). A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S.J. (Ed.). ''Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight''. The Dinosaur Museum:Blanding, Utah, 15–41. ISBN 1-932075-01-1.</ref> 프테로린쿠스와 [[아우스트리아닥틸루스]](''Austriadactylus'')는 모두 볏을 가진 [[
=== 피크노파이버 ===
최소한 몇몇 익룡들은
어떤 연구자들은 (제르카스와 지의 2002년 논문 같은 경우) 피크노파이버가 원시깃털의 선행형태가 아닌가 생각하기도 하지만 현재 알려져 있는 익룡의 외피는 새를 비롯한 [[마니랍토라]] 공룡의 화석 기록에서 발견되는 깃털과는 확실히 다르다.<ref name=WittonPycnofibres/> 익룡의 피크노파이버는 원시깃털과는 다른 구조를 가지고 있다.<ref name=kellneretal2009/><ref>Unwin 2005</ref> 피크노파이버는 유연하고 짧은 섬유질로 "어떤 표본에서는 5-7mm 정도에 불과하"며, 비교적 단순하여 "중앙의 관(canal)을 제외하면 그 어떤 내부구조도 존재하지 않는 것으로 보인다."<ref name=WittonPycnofibres/> 익룡의 "털가죽"은 "화석화된 포유류에서 발견된 것과 유사하게 섬유로 촘촘하게 덮인 상태로 보존되어" 있었던 것으로 보아, 다른 중생대 포유류의 털가죽과 비견될 만한 두께로 피크노파이버가 익룡의 몸을 덮고 있었으리라 추정된다. 털의 두께와 털로 덮여 있던 표면의 넓이는 익룡 종류에 따라 달랐을 것이고, 날개에서는 피크노파이버가 발견된 적이 없다.
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== 발견의 역사 ==
[[파일:Pterodactylus holotype Collini 1784.jpg|thumb|[[프테로닥틸루스
최초의 익룡 [[화석]]은 1784년 [[이탈리아인]] 박물학자인 [[코시모 콜리니]]에 의해 기재되었다. 콜리니는 익룡 표본을 바다에 살던 동물로 긴 앞다리를 노처럼 사용했던 것으로 잘못 해석했다.<ref name="collini1784">Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." ''Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica'', pp. 58–103 (1 plate).</ref> 몇몇 과학자들은 1830년에 독일 동물학자 [[요한 게오르그 바글러]]가 프테로닥틸루스의 날개가 물갈퀴처럼 이용되었을 것이라는 제안을 할 때까지 이 해석을 지지했다.<ref name="wagler1830">Wagler, J. (1830). ''Natürliches System der Amphibien'' Munich, 1830: 1–354.</ref> 1801년에 [[조르쥬 퀴비에]]가 처음으로 익룡이 하늘을 날던 동물이라고 제안했으며,<ref name="cuvier1801">{{저널 인용|이탤릭체=예| author = Cuvier G | year = 1801 | title = [Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre | journal = Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle | volume = 52 | pages = 253–267 }}</ref> 1809년에는 독일에서 발견된 표본에 "프테로-닥틸" 이라는 이름을 붙였다.<ref name="arnold">{{서적 인용|이탤릭체=예|author=Arnold, Caroline and Caple, Laurie A. |title =Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age|publisher =Houghton Mifflin Harcourt|year =2004|chapter = Pterodactyl|page=23|isbn =978-0-618-31354-9|url =http://books.google.com/books?id=ltaev1auSTAC&lpg=PP1&pg=PA23}}</ref> 학명이 표준화되면서 이 속의 이름은 [[프테로닥틸루스]](''Pterodactylus'')가 되었지만 "프테로닥틸" 이라는 이름은 대중적으로 계속 쓰였고 익룡 전체를 가리키는 명칭으로도 부정확하게 쓰이고 있다.<ref name="myths"/> 고생물학자들은 "프테로닥틸" 이라는 단어를 사용하는 대신 "익룡(pterosaur)"이라는 용어를 선호한다. "프테로닥틸" 이라는 용어는 "프테로닥틸루스" 속에 속하는 익룡들, 혹은 좀 더 넓은 의미로
[[파일:Anhanguera-santanae skull.jpg|thumb|left|삼차원적으로 보존된 브라질 산타나 층의 [[안항구에라]](''Anhanguera santanae'')의 두개골.]]
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익룡의 비행 기법은 아직 완전히 이해되지 않고 있다.<ref>{{뉴스 인용|이탤릭체=예|last=Alleyne|first=Richard|title=Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims|url=http://www.telegraph.co.uk/science/science-news/3352699/Pterodactyls-were-too-heavy-to-fly-scientist-claims.html|accessdate= 2012년 3월 2일|newspaper=The Telegraph|date= 2008년 10월 1일}}</ref><ref>{{뉴스 인용|이탤릭체=예|last=Powell|first=Devin|title=Were pterosaurs too big to fly?|url=http://www.newscientist.com/article/mg20026763.800-albatross-study-suggests-pterosaurs-were-too-big-to-fly.html|accessdate= 2012년 3월 2일|newspaper=NewScientist|date= 2008년 10월 2일}}</ref>
[[파일:Pterosaurs.jpg|thumb|left|upright|호흡 동작(위쪽)과 내부 기낭 시스템(아래쪽)을 보여주는 그림]]
일본인 과학자인 사토 가쓰후미(佐藤克文)는 현생 조류를 이용하여 계산을 해 보고 익룡이 공중에 떠 있는 것은 불가능하다고 결론내렸다.<ref>{{뉴스 인용| url=http://www.telegraph.co.uk/news/science/science-news/3352699/Pterodactyls-were-too-heavy-to-fly-scientist-claims.html | work=The Daily Telegraph | location=London | title=Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims | first=Richard | last=Alleyne | date=2008-10-01 | accessdate=2015-08-20}}</ref> "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태" 라는 책에서는 익룡이 하늘을 날 수 있었던 것이 산소농도가 높고 더 밀도가 높았던 [[백악기]] 후기의 대기 때문이었을 것이라는 이론을 제기했다.<ref>{{서적 인용|이탤릭체=예|author=Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar |title=Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs |publisher=Geological Society of America |location=Boulder, Colo |year=2004 |page=60 |isbn=0-8137-2376-0 |url=http://books.google.com/?id=idta6AVV-tIC&pg=PA60}}</ref> 하지만 가쓰후미 및 "익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태"의 저자들은 익룡에 대한
또 한 가지 이해하기 힘든 점은 이들이 어떻게 [[이륙]]을 했는가이다. 초기의 이론은 익룡은 대개 냉혈성으로 칼로리를 태워 열을 얻는 대신 현생 도마뱀처럼 주위환경으로부터 온기를 얻으며 활공을 하는 동물로 보았다. 거대한 익룡이 비효율적인 냉혈성 신진대사를 하면서 뒷다리만 사용해 공중으로 뜰 수 있는 추진력을 얻는 새와 비슷한 이륙 동작을 할 수 있었겠는가?
1985년에 스미소니언 협회는 항공공학자인 [[폴 맥크리디]]에게 절반 크기의 [[퀘찰코아틀루스
=== 기낭과 호흡 ===
2009년의 연구에서는 익룡이 허파-기낭 시스템과 정확하게 제어되는 골격 호흡 펌프를 가지고 있어 새와 유사하게 한 방향으로 공기가 흐르는 호흡계를 가지고 있을 가능성이 높다고 보았다. 최소한 일부 프테로닥틸로이드는 피하기낭 시스템을 가지고 있어 몸무게를 더 줄여주었을 것이다.<ref name=claessensetal2009/>
=== 신경계 ===
엑스레이를 이용해 익룡의 [[뇌]]가 들어 있던 공간을 연구해본 결과 람포린쿠스 무엔스터아이(''Rhamphorhynchus muensteri'')와 안항구에라 산타나에(''Anhanguera santanae'')는 거대한 소엽(flocculi)을 가지고 있었던 것으로 밝혀졌다. [[소엽]]은 관절, 근육, 피부 및 평형기관등에서 오는 신호를 종합하는 뇌의 한 부분이다.<ref name=Witmer_et_al_2003/>
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익룡의 관골구는 약간 위쪽으로 향해 힜고 [[넙다리뼈]]의 머리 부분은 살짝 안쪽을 보고 있어서 반직립 자세를 취했을 것으로 보인다. 익룡은 활공하는 도마뱀처럼 비행중에 허벅지를 수평으로 유지할 수 있었을 것이다.
익룡이 [[사족보행]]을 했는지 [[이족보행]]을 했는지에 대해서는 상당한 논란이 있었다. 1980년대에 고생물학자
발뒤꿈치를 들고 발가락으로 걷는 ([[지행성]] digitigrade) 대부분의 척추동물과 달리 익룡의 발자국은 [[사람]]이나 [[곰]]과 비슷하게 발 전체가 땅바닥과 닿은 ([[척행성]] plantigrade) 형태를 보여주고 있다.
[[파일:Life restoration of a group of giant azhdarchids, Quetzalcoatlus northropi, foraging on a Cretaceous fern prairie.png|thumb|left|보행렬 화석은 [[퀘찰코아틀루스
전통적으로 땅 위에서의 모습은 어색하고 우스꽝스럽게 그려졌지만 익룡의 (특히 프테로닥틸로이드의) 해부학적 특징들을 보면 이들은 걷거나 뛰는 데 능숙했던 것으로 보인다.<ref name=unwin1997>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Unwin DM |title=Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs |journal=Lethaia |volume=29 |pages=373–86 |year=1997 |doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x |issue=4}}</ref>
익룡 손과 발의 상대적인 크기는 (현생 조류와 같은 동물들과 비교해 볼 때) 익룡이 땅 위에서 어떤 생활을 했는지를 보여주는 단서가 될 수 있다. 아즈다르키드과 익룡은 몸 크기와 다리 길이에 비해 상대적으로 작은, 아랫다리의 25%-30% 정도 길이밖에 안 되는 발을 가지고 있다. 이것을 보면 아즈다르키드과 익룡은 상대적으로 단단하고 마른 땅 위를 걷는 데 적응했다는 것을 알 수 있다. [[프테라노돈]]은 더 큰 발 ([[정강뼈]] 길이의 47%) 을 가지고 있고,
=== 천적 ===
익룡은 [[수각류]] 공룡의 먹이가 되었던 것으로 알려져 있다. 2004년 7월 1일 [[
=== 생식과 생활사 ===
[[파일:Pterodactylus micronyx - IMG 0677.jpg|thumb|졸른호펜 석회암에서 발견된 프테로닥틸로이드 새끼의 화석]]
익룡의 생식에 대해서는 알려진 것이 거의 없고 알도 매우 희귀하다. 처음으로 알려진 익룡 알은 유명한 깃털공룡들이 발견된 곳과 같은 장소, 랴오닝의 채석장에서 발견되었다. 알들이 깨진 흔적 없이 납작하게 눌려 있었던 것을 보면 껍질은 가죽 같은 재질로 되어 있었던 것 같다.<ref name="Ji_et_al_2004">{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Ji Q, Ji SA, Cheng YN, ''et al'' |title=Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell |journal=Nature |volume=432 |issue=7017 |page=572 |date=December 2004|doi=10.1038/432572a |pmid=15577900 }}</ref> 2011년에 [[
<ref name="grellet-tinneretal2007">{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q |title=A note on pterosaur nesting behavior |journal=Historical Biology |volume=19 |issue=4 |pages=273–7 |year=2007 |doi=10.1080/08912960701189800 }}</ref>
익룡 태아 화석에서 발견된 비막이 잘 발달되어 있는 것을 보면 익룡은 태어나고 얼마 지나지 않아 날 수 있었던 것으로 보인다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Wang X, Zhou Z |title=Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous |journal=Nature |volume=429 |issue=6992 |page=621 |date=June 2004 |pmid=15190343 |doi=10.1038/429621a }}</ref> 태어난 지 며칠에서 일주일 정도 된 익룡 새끼의 화석도
익룡이 새끼를 돌보았는지는 알려져 있지 않지만 알에서 깨어난 후 얼마 있지 않아 날 수 있었던 것, 그리고 둥지에서 멀리 떨어진 곳에서 성체와 함께 많은 수의 새끼들이 발견되는 것으로 보아 크리스토퍼 베넷과 데이빗 언윈을 비롯한 대부분의 연구자들은 새끼들이 부모에 의존하는 시기가 상대적으로 짧았을 것이며, 아마도 날개가 충분히 길어져 혼자 날 수 있게 되기 전, 어쩌면 며칠에 불과했을 빠른 성장기 동안만 보살핌을 받았을 것이며 그 후에는 둥지를 떠나 자립했을 것이라고 결론내리고 있다.<ref name=DU06b/><ref name=lifehistory/> 다른 가능성으로는, 새끼들이 태어나고 첫 며칠 동안 부모들로부터 먹이를 받아먹는 대신 저장되었던 난황을 영양분으로 이용했을 수도 있다.<ref name=bennett1995/>
익룡의 성장률은 일단 알에서 깨어나고 나면 종류에 따라 다르다. 람포린쿠스 같은 더 원시적인 긴 꼬리를 가진 익룡 (
| last1 = Prondvai | first1 = E.
| last2 = Stein | first2 = K.
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| pmid = 22355361
| pmc =3280310
}}</ref> 이와 대조적으로 더 발전된 대형
=== 일일 행동 패턴 ===
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=== 기원 ===
[[파일:Scleromochlus.jpg|thumb|upright|나무 위의 두 마리 [[스클레로모클루스]] 모습 복원도]]
익룡의 [[해부학]]적 구조가 비행을 위해 많이 변형되었고, "잃어버린 고리" 라고 할 수 있는 조상 형태가 아직 발견되지 않았기 때문에 익룡의 기원은 잘 이해되어 있지 않다. 몇몇 가설이 있는데, [[스클레로모클루스]] 같은 [[오르니토디라]]와의 연관성, [[에우파케리아]]와 같은 [[
크리스 베넷(1996)과 데이빗 피터스(2000)는 익룡이 프로토사우리아와 근연 관계라고 주장했다. 피터스는 익룡 화석 사진에 사진 편집 소프트웨어의 디지털 트레이싱 기능을 적용하는, DGS 라고 불리는 테크닉을 사용했다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|doi=10.1126/science.1143325|title=A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs|year=2007|last1=Irmis|first1=R. B.|last2=Nesbitt|first2=S. J.|last3=Padian|first3=K.|last4=Smith|first4=N. D.|last5=Turner|first5=A. H.|last6=Woody|first6=D.|last7=Downs|first7=A.|journal=Science|volume=317|issue=5836|pages=358–61|pmid=17641198}}</ref> 베넷은 자신의 분석에서 뒷다리의 특징들을 제거한 후에야 익룡과 프로토사우리아가 가까운 관계라는 것을 보일 수 있었다. 이 분석은 익룡과 [[공룡]]의 뒷다리에서 볼 수 있는 특징들이 [[수렴진화]]의 결과라는 생각을 검증해 보기 위한 시도였다. 하지만 데이브 혼과 마이클 벤튼의 2007년 연구에서는 이 결과를 재현할 수 없었다. 혼과 벤튼은 뒷다리의 특징들 없이도 익룡과 공룡이 가까운 관계라는 결과를 얻었다. 이들은 또 데이빗 피터스의 연구를 비판했는데, 1차 증거, 즉 익룡 화석을 직접 보지 않고 얻은 결론이 직접 화석을 보고 해석을 하며 내린 결론과 같은 비중으로 취급되어야 하는지 의문을 제기했다.<ref name=hone&benton2007/> 혼과 벤튼은 이들의 관계를 분명히 하기 위해 더 원시적인 익룡류의 화석이 필요하긴 하지만 지금까지의 증거들로 볼 때 익룡은 지배파충류, 특히 오르니토디라로 간주되는 것이 바람직하다는 결론을 내렸다. 혼과 벤튼의 분석에서 익룡은 스클레로모클루스의 자매그룹이거나 오르니토디라의 계통도에서 스클레로모클루스와 [[라고수쿠스]] 사이의 위치를 차지하는 것으로 나타났다.<ref name=hone&benton2007>{{저널 인용| 이탤릭체=예|author = Hone D.W.E., Benton M.J. | year = 2007 | title = An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles | journal = Journal of Systematic Palaeontology | volume = 5 | issue = 4| pages = 465–469 | doi = 10.1017/S1477201907002064 }}</ref> [[스털링 네스빗]]은 2011년에 스클레로모클루스와 익룡이 하나의 분지군으로 묶일 가능성이 매우 높다는 연구결과를 발표했다.<ref name=NSJ11>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Nesbitt |first=S.J. |year=2011 |title=The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=352 |pages=1–292 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/6112/1/B352.pdf |doi=10.1206/352.1}}</ref>
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=== 분류 ===
{{본문|익룡 분류 목록}}
[[계통발생학적 분류학]]에서 익룡류(Pterosauria) [[분지군]]은 주로 노드에 기반해 정의되며 몇 개의 잘 알려진 분류군 뿐 아니라 몇몇 원시적인 분류군들에 기반하고 있다. 2003년의 한 연구에서는 익룡류를 아누로그나티드과(Anurognathidae), [[프레온닥틸루스]], 그리고 [[퀘찰코아틀루스]]의 가장 최근 공통조상 및 그 모든 후손을 포함하는 것으로 정의하고 있다.<ref name="kellner2003">Kellner, A. W. (2003). "Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group." ''Geological Society, London, Special Publications'', '''217'''(1): 105-137.</ref> 이 정의를 따르자면 조금 더 원시적인 근연종들은 익룡류 분지군에 포함되지 않으며 그 대신 더 넓은 분지군인 [[
익룡 내부의 [[생물학적 분류]]는 [[화석 기록]]에 간격이 많기 때문에 역사적으로 어려운 임무였다.이 간격들이 최근 다량의 새로운 발견에 의해 채워지면서 익룡의 진화에 대해 더 잘 알게 되었다. 전통적으로 익룡은 두 개의 [[아목]], 즉 긴 꼬리를 가진 "원시적"인 그룹인 [[
익룡들의 정확한 관계는 아직 확정되지 않았다. 익룡들의 관계에 대한 과거의 많은 연구들이 제한된 자료만을 포함하고 있었으며 서로 불일치 하는 경우가 많았다. 하지만 많은 자료들을 사용하는 새로운 연구들이 이들의 관계를 밝혀가고 있다. 아래의 [[분지도]]는 안드레스와 마이어스의 2013년 연구에서 제시된 [[계통발생학]]적 분석을 따른 것이다.<ref name=LoneStarPterosaurs>{{저널 인용
줄 172 ⟶ 171:
|2={{분지군
|1=[[페테이노사우루스]](''Peteinosaurus'')
|2=[[
|label2=[[마크로니콥테라]](Macronychoptera)
|2={{분지군
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|label2=[[노비알로이드]](Novialoidea)
|2={{분지군
|1=[[
|label2=[[브레비쿠아르토사]](Breviquartossa)
|2={{분지군
|1=[[
|2={{분지군
|1=[[소르데스]](''Sordes'')
|label2=[[모노페네스트라타]](Monofenestrata)
|2={{분지군
|1=[[
|2={{분지군
|1=[[창쳉옵테루스]](''Changchengopterus'')
|label2=[[카엘리드라코네스]](Caelidracones)
|2={{분지군
|1=[[
|label2=[[
|2={{분지군
|label1=[[
|1={{분지군
|1=[[
|label2=[[에우크테노카스마티아]](Euctenochasmatia)
|2={{분지군
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|2={{분지군
|1=[[아르데아닥틸루스]](''Ardeadactylus'')
|2=[[
}} }} }}
|2={{분지군
|1=[[하옵테루스]](''Haopterus'')
|label2=[[
|2={{분지군
|label1=[[
|1={{분지군
|1=[[
|2={{분지군
|1=[[알라모닥틸루스]](''Alamodactylus'')
|2=[[Pteranodontoidea]] }} }}
|2=[[
=== 멸종 ===
예전에는 초기 [[조류]] 종들과의 경쟁이 많은 익룡의 [[멸종]]을 가져왔다고 많이들 생각했다.<ref>BBC Documentary: ''Walking with dinosaurs (episode 4 ) – Giant Of The Skies'' at 22', Tim Haines, 1999</ref> 백악기 말에 익룡은 큰 몸집을 가진 종류만 알려져 있다. 작은 종들은 멸종했고, 이들의 생태적 지위는 새들이 차지하게 되었다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Slack KE, Jones CM, Ando T, ''et al'' |title=Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=23 |issue=6 |pages=1144–55 |date=June 2006 |pmid=16533822 |doi=10.1093/molbev/msj124 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/23/6/1144}}</ref> 하지만 익룡과 조류는 생태적으로 겹치는 부분이 별로 없었기 때문에 익룡의 쇠퇴는 (만일 쇠퇴가 있었다면 말이지만) 조류의 다양성과는 별 상관이 없었던 것으로 보인다.<ref>{{저널 인용|title=Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement|journal=Paleobiology|issue=3|pages=432–446|year= 2009|author=Butler, Richard J.; Barrett, Paul M.; Nowbath, Stephen and Upchurch, Paul |volume=35 |doi=10.1666/0094-8373-35.3.432 }}</ref> 백악기가 끝날 무렵, [[백악기-
최근에 [[픽시]]와 [[오르니토케이루스]] 등의
프테로닥틸로이드는 [[백악기]] 전기의 초기 방산 이후에는 그리 크게 번성하지 않아 그 다양성이 "추락"한 것처럼 보인다. 이때문에 익룡의 다양성은 전문화되어서 작은 멸종 사건에도 취약하게 되었을 수 있다.<ref>{{서적 인용| title = Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy|author=Wilton, Mark P. |isbn=0691150613|year=2013|publisher=Princeton University Press }}</ref> 그렇지만
=== 잘 알려진 익룡 속들 ===
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* [[퀘찰코아틀루스]]는 날개폭 10-11 미터 정도였고 하늘을 날던 동물 중 가장 큰 축에 속한다.<ref>{{저널 인용| 이탤릭체=예|author = Langston W | year = 1981 | title = Pterosaurs| journal = Scientific American | volume = 244 | issue = 2| pages = 122–136 | doi = 10.1038/scientificamerican0281-122 }}</ref> 백악기 후기에 살았다.
* [[오르니토케이루스]]는 백악기 전기인 약 1억 3000만 년 전에 전세계에 걸쳐 살았던 익룡이다. 수컷은 부리에 커다란 볏을 가지고 있었다.
* [[
* [[람포린쿠스]]는 쥐라기에 살던 익룡으로 꼬리 끝에 날개 같은 것을 가지고 있어서 비행 중에 꼬리로 움직임을 안정시켰던 것으로 보인다.<ref name=bennett1995/>
줄 242 ⟶ 241:
일반적인 용어인 "프테로닥틸"이 익룡 전체를 가리키는 단어로 사용되어 왔지만 익룡의 모습은 [[프테라노돈]]이나 [[람포린쿠스]], 혹은 그 둘이 합쳐진 가상의 모습이 주로 보여졌다.<ref name=honepterosaurculture>Hone, D. (2010). [http://www.pterosaur.net/popular_culture.php "Pterosaurs In Popular Culture."] ''Pterosaur.net'', Accessed 27 August 2010.</ref> 아이들 장난감이나 만화에서 묘사된 "프테로닥틸"은 "프테라노돈"의 것처럼 생긴 볏과 [[람포린쿠스]]의 것처럼 생긴 긴 꼬리와 이빨로 이루어진 실제로는 전혀 존재한 적이 없던 조합으로 이루어졌다. 최소한 한 종류의 익룡은 실제로 "프테라노돈" 처럼 생긴 볏과 이빨을 가지고 있었다. [[루도닥틸루스]]가 그 예인데, 이 이름은 "장난감 손가락" 이라는 의미로, 과학적으로 정확하지 않던 아이들 장난감을 닮았기 때문에 붙여진 이름이다.<ref name=MFDB00>Frey, E., Martill, D., and Buchy, M. (2003). A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur. In: Buffetaut, E., and Mazin, J.-M. (eds.). ''Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs''. ''Geological Society Special Publication'' '''217''': 56–63. ISBN 1-86239-143-2.</ref> 또한, 어떤 익룡 그림은 [[조류]]라는 설명이 붙어 있기도 한데, 사실 익룡은 하늘을 날던 [[파충류]]이며 조류는 [[수각류]] 공룡의 후손이다.
익룡은 아서 코난 도일의 1912년 소설 [[잃어버린 세계]]와 그 후에 발표된 영화 [[잃어버린 세계]]에서도 등장한다. 이후, 1933년의 영화 [[킹콩]], 1966년의 영화 [[
==같이 보기==
*[[파충류]]
*[[공룡]]
*[[
*[[비룡]](Wyvern)
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