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트리케라톱스: 두 판 사이의 차이

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[[파일:Triceratops-skull-Zachi-Evenor-002.jpg|thumb|트리케라톱스의 두개골 [[런던 자연사 박물관]]]]
[[파일:Triceratops skull frills.jpg|thumb|upright|프릴 가장자리의 [[에폭시피탈]]이 뚜렷이 보이는 두개골의 앞모습. [[휴스턴 자연사 박물관]]]]
트리케라톱스는 북미의 [[각룡류]]인 [[케라톱스과]] 중 가장 유명한 속이다. 각룡류 내에서 트리케라톱스의 정확한 위치에 대해서는 여러 해 동안 논쟁이 있었다. 혼란이 있었던 큰 이유 중 하나는 두 가지 특징, 즉 짧고 견고한 프릴 ([[켄트로사우루스아과]]의 프릴과 비슷한 형태) 과 눈 위의 긴 뿔 ([[케라톱스아과]], 혹은 카스모사우루스아과의 특징에 가까운)을 같이 가지고 있기 때문이다.<ref>{{웹 인용|url=http://dinosaurios.org/triceratops/|title=What is special about the Triceratops?|date=|publisher=Dinosaurios.org|accessdate=2013-12-26}}</ref> 뿔을 가진 공룡들에 대한 최초의 개괄에서 [[R. S. 럴]](R.S. Lull)은 두 계통, 즉 [[모노클로니우스]] 와 [[켄트로사우루스 (각룡)|켄트로사우루스]] 계통이 트리케라톱스로 이어졌고, 다른 계통에는 [[케라톱스]]와 [[토로사우루스]]가 속한다는 가설을 제안하여 오늘날과 마찬가지로 트리케라톱스가 켄트로사우루스아과에 속한다고 보았다.<ref name="HML07">Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) ''The Ceratopsia''. Government Printing Office, Washington, D.C. {{ISBN |0-405-12713-8}}.</ref> 후에 이것을 개정하면서 첫번째 계통, 즉 짧은 프릴을 가지고 있는 무리를 (트리케라톱스를 포함하여) 켄트로사우루스아과로, 긴 프릴을 가지고 있는 두번째 그룹을 카스모사우루스아과로 기재하였다.<ref name="LL15">{{저널 인용|이탤릭체=예| last1 = Lambe | first1 = L.M. | year = 1915 | title = On ''Eoceratops canadensis'', gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs | url =http://isbndb.com/d/book/on_eoceratops_canadensis_gen_nov_with_remarks_on_other_gener.html | journal = Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin | volume = 12 | issue = | pages = 1–49 | isbn= 0-665-82611-7 }}</ref><ref name="RSL33">{{저널 인용| last1 = Lull | first1 = R. S. | year = 1933 | title = A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs | url =http://www.archive.org/details/revisionofcerato33lull | journal = Memoirs of the Peabody Museum of Natural History | volume = 3 | issue = 3| pages = 1–175 |accessdate=20 November 2010 | doi=10.5962/bhl.title.5716}}</ref>
 
이에 대해 1949 년에 [[찰스 모트람 스턴버그|C.M. Sternberg]]이 처음으로 의문을 제기하고 두개골과 뿔의 형태에 기반하여 트리케라톱스가 [[아리노케라톱스]]와 [[카스모사우루스]]와 더 가까운 관계라고 보아 트리케라톱스를 케라톱스아과 (스턴버그의 분류로는 카스모사우루스아과) 의 한 속으로 분류하였다.<ref name="CMS49">{{저널 인용|이탤릭체=예| last1 = Sternberg | first1 = C. M. | year = 1949 | title = The Edmonton fauna and description of a new ''Triceratops'' from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae | url = | journal = National Museum of Canada Bulletin | volume = 113 | issue = | pages = 33–46 }}</ref> 스턴버그의 주장은 무시되다시피했고, [[존 오스트롬]]<ref name="Ostrom66">{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Ostrom, J. H.|year=1966| title=Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs| journal=[[Evolution (journal)|Evolution]]| volume=20| issue=3 | pages = 290–308 | doi=10.2307/2406631|jstor=2406631}}</ref>, 그리고 후에는 데이비드 노만이 트리케라톱스를 켄트로사우루스아과로 분류하였다.<ref>{{서적 인용|last=Norman |first=David |title=The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs |year=1985 |publisher=Salamander Books |location=London |isbn=0-517-46890-5}}</ref>
 
그 후에 발견된 표본들을 분석한 결과 스턴버그의 트리케라톱스의 분류가 힘을 얻게 되었다. 레만은 1990 년에 두 개의 아과를 정의하면서 몇몇 형태적 특징에 기반하여 트리케라톱스를 케라톱스아과(레만의 분류로는 카스모사우루스아과)로 분류하였다. 실제로 트리케라톱스의 특징들 중 짧은 프릴만 제외한다면 트리케라톱스는 케라톱스아과의 정의에 상당히 잘 맞아들어간다.<ref name="TML90">Lehman, T. M. (1990). The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. in: Carpenter, K., and Currie, P. J. (eds.). ''Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches''. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 211–229. {{ISBN |0-521-36672-0}}.</ref> [[피터 도드슨]]이 1990년에 수행한 분지학적 분석<ref>Dodson, P., and Currie, P. J. (1990). Neoceratopsia. 593–618. in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.). ''The Dinosauria''. University of California Press, Berkeley, pp. 593–618. {{ISBN |0-520-06727-4}}.</ref>, 그리고 1993년에 RFTRA (resistant-fit theta-rho analysis) 형태측정학 기법을 사용하여 두개골 형태의 유사성을 측정한 연구<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예| last1 = Dodson | first1 = P. | year = 1993 | title = Comparative craniology of the Ceratopsia | url = http://earth.geology.yale.edu/~ajs/1993/11.1993.07Dodson.pdf | journal = American Journal of Science | volume = 293 | issue = | pages = 200–234 | doi = 10.2475/ajs.293.A.200 }}</ref> 등 이후의 연구들에서는 트리케라톱스가 케라톱스아과에 속한다는 관점에 힘을 실어주었다.
 
아래의 분지도는 샘슨과 동료들의 2010 년 연구를 따른 것이다.<ref name="pone0012292">{{저널 인용|이탤릭체=예|authors=Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus|title=New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism|journal=PLoS ONE|year=2010|series=5|issue=9|doi=10.1371/journal.pone.0012292|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0012292|pmid=20877459|pmc=2929175|volume=5|pages=e12292}}</ref>
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처음 발견된 이후 오랫동안 트리케라톱스의 진화적 기원은 뚜렷하게 밝혀지지 않았다. [[헨리 페어필드 오스본]]은 1922년에 발견된 [[프로토케라톱스]]가 트리케라톱스의 조상이라고 생각했으나<ref name="Dodhorned" /> 수십 년이 흐른 후에야 추가적인 발견이 이루어졌다. 최근에는 트리케라톱스의 조상과 가까운 관계인 여러 공룡들이 발견되었다. [[주니케라톱스]]는 눈썹 부위에 뿔을 가진 각룡류 중 가장 오래된 것으로 1990년대 후반에 기재되었고, [[쥐라기]] 최초의 각룡류인 [[인롱]]은 2005년에 발견되었다.
 
새로 발견된 화석들은 뿔 달린 공룡의 기원 전반을 이해하는 데 결정적인 역할을 했다. 각룡류는 쥐라기에 [[아시아]]에서 기원한 것으로 보이며 제대로 된 뿔을 지닌 각룡류는 백악기 후기가 시작될 무렵 북아메리카에서 나타난다.<ref name="Dino2">Dodson, P.; Forster, C.A.; and Sampson, S.D. (2004) ''Ceratopsidae''. In: Weishampel, D. B.; Dodson, P.; and Osmólska, H. (eds.), ''The Dinosauria'' (second edition). University of California Press, Berkeley, pp. 494–513. {{ISBN |0-520-24209-2}}.</ref> 트리케라톱스가 긴 프릴을 가진 케라톱시아아과에 속한다는 증거가 계속 발견됨에 따라 트리케라톱스의 조상은 그보다 5백만년 전에 살았던 [[카스모사우루스]]와 닮았을 것으로 보인다.
 
== 고생물학 ==
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보통 트리케라톱스는 무리생활을 하는 동물로 묘사되지만 실제 이들이 무리생활을 했다는 증거는 거의 없다. 수백에서 수천 개의 뼈로 이루어진 한 지층에서 여러 속의 뿔공룡이 발견되었지만 트리케라톱스 뼈로만 이루어진 사례는 단 하나 뿐이다. 몬타나주의 남동부에서 발견된 이 표본들은 세 마리의 어린 트리케라톱스 화석으로 이루어져 있다. 어린 트리케라톱스로만 되어 있다는 사실이 중요할 수도 있다.<ref name="JCMetal09">{{저널 인용|이탤릭체=예|doi=10.1080/02724634.2009.10010382 |last1=Mathews |first1=Joshua C. |last2=Brusatte |first2=Stephen L. |last3=Williams |first3=Scott A. |last4=Henderson |first4=Michael D. |year=2009 |title=The first ''Triceratops'' bonebed and its implications for gregarious behavior |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=29 |issue=1 |pages=286–290}}</ref> 최근에 알려진 또 한 가지 사례를 보면 소규모의 트리케라톱스 가족이 무리를 이루었을 수도 있다. 2012 년에 와이오밍 주의 뉴캐슬 부근에서 비교적 완전한 형태를 갖춘 세 마리의 트리케라톱스가 집단으로 발견되었는데, 다 자란 성체에서부터 어린 트리케라톱스까지 서로 다른 크기였다. 이 표본에 대해서는 현재 고생물학자 피터 라슨과 블랙힐연구소의 연구팀이 발굴을 진행하고 있다. 가족 단위로 이동하고 있는 중이었다고 짐작하고 있지만 이 집단이 짝을 이룬 한 쌍과 새끼들로 이루어진 것인지 혹은 두 마리의 암컷과 새끼로 이루어진 것인지는 알려지지 않았다. 또한 이 표본들에는 [[티라노사우루스]]가 사냥을 했거나 사체를 발견하여 먹은 것 같은 흔적이 특히 앞다리뼈가 부러져 있고 티라노사우루스의 이빨 자국인 것 같은 구멍이 있는 큰 표본에 잘 드러나 있다.<ref>[http://www.cnn.com/2013/06/03/us/triceratops-found/index.html Triceratops trio unearthed in Wyoming]. CNN.com. Retrieved on 2013-08-25.</ref>
 
오랫동안 트리케라톱스는 한 마리씩만 발견되어 왔다.<ref name="JCMetal09" /> 트리케라톱스 화석은 매우 흔해서 [[미네소타 과학 박물관]]의 브루스 에릭슨은 [[몬태나]]의 [[헬크릭층]]에서 ''T. prorsus'' 의 표본을 200 개 이상 보았다고 한다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예| last1 = Erickson | first1 = B.R. | year = 1966 | title = Mounted skeleton of ''Triceratops prorsus'' in the Science Museum | url = | journal = Scientific Publications of the Science Museum | volume = 1 | issue = | pages = 1–16 }}</ref> 바넘 브라운 역시 야외에서 500 개 이상의 두개골을 보았다고 한다.<ref name="Dodhorned" />{{rp|79}} 트리케라톱스의 이빨, 뿔 조각, 프릴 조각, 그리고 기타 두개골 조각들은 후기 [[마스트리히트절]] ([[백악기 후기]], 6600만년 전) 란시아 시기의 북아메리카 서부에서 매우 풍부하게 발견되어 이 당시의 초식동물들 중 우점종이었던 것으로 보인다. 1986 년, [[로버트 배커]]는 트리케라톱스가 백악기 말기의 대형 공룡들 중 5/6 이상을 차지했으리라고 추정했다.<ref name="RTB86">Bakker, R.T. (1986). ''The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction''. William Morrow, New York. {{ISBN |0-14-010055-5}}.</ref>{{rp|438}} 다른 동물들과 비교했을 때 트리케라톱스의 두개골은 유난히 많이 발견되는 것으로 보아 상대적으로 매우 쉽게 보존되었던 것 같다.<ref name="KD94">{{서적 인용|이탤릭체=예|author=Derstler, K. |year=1994 |editor=Nelson, G. E. (ed.) |title=The Dinosaurs of Wyoming |series=Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference |chapter=Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming |publisher=Wyoming Geological Association |pages=127–146}}</ref>
 
트리케라톱스는 [[백악기-제3기 대멸종]] 직전에 출현했던 마지막 뿔공룡들 중 하나다. 근연종인 [[토로사우루스]]와 더 먼 관계인 [[렙토케라톱스]]가 동시대에 살았으나 이들은 쉽게 발견되지는 않는다.<ref name="Dodhorned" />
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트리케라톱스는 초식성이었고, 머리의 위치가 낮은 편이었기 때문에 아마 키가 작은 식물들을 주로 먹었을 것이다. 물론 뿔과 부리 그리고 몸집을 이용하여 키가 큰 식물들을 쓰러뜨릴 수도 있었을 것이다.<ref name="Dino2" /><ref>{{저널 인용|이탤릭체=예| last1 = Tait | first1 = J. | last2 = Brown | first2 = B. | year = 1928 | title = How the Ceratopsia carried and used their head | url = | journal = Transactions of the Royal Society of Canada | volume = 22 | issue = | pages = 13–23 }}</ref> [[턱]]의 끝부분에는 좁고 긴 형태의 부리가 있었는데 먹이를 물어뜯는 것보다는 잡고 뽑아내는 데 더 유용했을 것으로 보인다.<ref name="Ostrom66" />
 
트리케라톱스의 [[이빨]]이 배열된 형태는 배터리라고 불리는데, 세 개에서 다섯 개의 이빨로 이루어진 열(column)이 위아래 턱의 각 측면에 트리케라톱스 개체의 크기에 따라 36~40 개 정도 자리하고 있다.<ref name="Dino2" /> 전체 이빨의 갯수는 432~800 개 정도 되는데, 어느 한 시점에서는 이들 중 일부만이 사용된다. 트리케라톱스는 일생에 걸쳐 지속적으로 이빨을 갈게 된다.<ref name="Dino2" /> 이빨은 음식을 수직, 혹은 거의 수직 방향으로 잘라내는 방식으로 작동한다. 트리케라톱스의 커다랗고 무수한 이빨을 보면 이들이 엄청난 양의 섬유질 식물을 먹었으리라는 것을 알 수 있다.<ref name="Dino2" /> 아마도 [[야자]]류나 [[소철]]류<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예| last1 = Ostrom | first1 = J. H. | year = 1964 | title = A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur ''Triceratops'' | url = http://www.peabody.yale.edu/scipubs/bulletins_postillas/ypmP088_1964.pdf | format=PDF | accessdate=20 November 2010 | journal = Postilla | volume = 88 | issue = | pages = 1–35 }}</ref><ref>{{저널 인용|이탤릭체=예| last1 = Weishampel | first1 = D. B. | year = 1984 | title = Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs | url = | journal = Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology | volume = 87 | issue = | pages = 1–110 | pmid = 6464809 | doi=10.1007/978-3-642-69533-9}}</ref>, 그리고 당시에는 평원지대에서 자라던 [[양치류]]가 포함되었을 것이다.<ref>Coe, M. J.; Dilcher, D. L.; Farlow, J. O.; Jarzen, D. M.; and Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. In: Friis, E. M.; Chaloner, W. G.; and Crane, P. R. (eds.) ''The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences'' Cambridge University Press, pp. 225–258. {{ISBN |0-521-32357-6}}.</ref>
 
=== 뿔과 프릴의 기능 ===
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사람들은 오랫동안 트리케라톱스의 뿔과 프릴이 [[티라노사우루스]]와 같은 포식자와 싸울 때 사용되었을 것이라고 생각해 왔다. 이 아이디어는 [[찰스 하젤리우스 스턴버그|C. H. 스턴버그]]가 1917 년에 처음 제안했고, 70여년 후에 로버트 배커도 여기에 동의했다.<ref name="RTB86" /><ref>Sternberg, C. H. (1917). ''Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada''. Published by the author, San Diego, California, 261 pp.</ref> 티라노사우루스가 트리케라톱스와 싸웠다는 증거로 트리케라톱스 눈 위의 뿔과 인상골(squamosal)에 티라노사우루스 이빨에 물렸다가 아문 흔적이 발견되었다. 물린 자국이 있는 뿔은 또 부러졌다가 다시 붙었던 자국이 있다. 티라노사우루스와 트리케라톱스 둘 중 어느 쪽이 먼저 공격을 했는지는 알려지지 않았다.<ref name="JH08">{{서적 인용|author=Happ, J. |chapter=An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between ''Tyrannosaurus rex'' and ''Triceratops'' |editors=Larson, P.; and Carpenter, K. (editors) |title=Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington |year=2008 |pages=355–368 |isbn=0-253-35087-5}}</ref> 트리케라톱스의 상처가 나은 흔적이 있으니 트리케라톱스가 이 대결에서 티라노사우루스를 이기고 살아남았다고 볼 수 있다. 고생물학자 [[피터 도드슨]]은 티라노사우루스가 수컷 트리케라톱스를 공격했다면 아마도 트리케라톱스가 방어에 성공하고 날카로운 뿔을 이용해 티라노사우루스에게 치명적인 상처를 입힐 수 있었을 것이라고 보았다.<ref>Dodson, Peter, ''The Horned Dinosaurs'', Princeton Press. p.19</ref> 티라노사우루스가 트리케라톱스를 잡아먹었다는 사실도 알려져 있다. 이에 대한 증거로는 이빨 자국이 많이 나 있는 트리케라톱스의 장골(illum)과 천골(sacrum)이 제시되었다.<ref name="erickson1996" />
[[파일:Triceratops lesions.jpg|thumb|트리케라톱스의 일부 표본에서 볼 수 있는 골막반응으로 형성된 뼈의 사진]]
포식자와 싸우는 용도 외에 트리케라톱스들끼리 뿔을 맞대고 싸우는 모습도 많이 묘사되어 왔다. 연구에 따르면 이런 행동이 가능은 했겠지만 오늘날 볼 수 있는 뿔 달린 동물과는 다른 형태로 싸웠을 것으로 보이며,<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|last=Farke |first= A. A. |year=2004 |title= Horn Use in ''Triceratops'' (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models |url=http://www.nhm.ac.uk/hosted_sites/pe/2004_1/horn/horn.pdf | format=PDF | accessdate=20 November 2010 |journal = Palaeo-electronica | volume=7 |issue= 1|pages= 1–10 }}</ref> 실제로 트리케라톱스들 사이에 그런 싸움이 있었을지에 대해서는 이견이 있다. 구멍이라든가 뼈의 병변, 그리고 기타 상처가 있는 트리케라톱스의 두개골 (및 다른 케라톱스과 공룡의 두개골) 은 종종 이런 싸움에서 뿔에 의해 생긴 상처로 간주되었지만 2006 년의 연구에 의하면 뿔에 찔려 이런 형태의 상처가 생겼는지는 확실하지 않다. 예를 들어 뿔에 찔린 상처로부터 감염된 흔적이라든가 상처가 생겼다가 나은 흔적에 대한 뚜렷한 증거는 없다. 대신 비병리학적인 원인으로 뼈가 재흡수(resorption)되었다거나, 뼈와 관련되어 알려지지 않은 질병 등이 가능한 원인으로 제시되었다.<ref name="TF06">Tanke, D. H, and Farke, A. A. (2006). Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment. in: Carpenter, K. (ed.). ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs'' Indiana University Press: Bloomington. pp. 319–347. {{ISBN |0-253-34817-X}}.</ref> 최근의 연구에서는 트리케라톱스와 [[켄트로사우루스]]의 두개골의 병변 및 골막반응 발병률을 비교하여 트리케라톱스의 뿔이 싸움에 이용되었고 프릴이 방어구로 쓰인 반면 켄트로사우루스의 낮은 유병률을 볼 때 두개골의 뿔과 프릴 등이 물리적인 접촉보다는 시각적인 과시에 이용되고, 싸움이 있더라도 머리보다는 몸을 이용한 것이었으리라고 보았다.<ref>{{저널 인용| 이탤릭체=예|last1 = Farke | first1 = A.A. | last2 = Wolff | first2 = E.D.S. | last3 = Tanke | first3 = D.H. | author-separator =, | last4 = Sereno | author-name-separator= | first4 = Paul| year = 2009 | title = Evidence of Combat in ''Triceratops'' | url = | journal = PLoS ONE | volume = 4 | issue = 1| page = e4252 | doi = 10.1371/journal.pone.0004252 | editor1-last = Sereno | editor1-first = Paul }}</ref> 트리케라톱스의 화석들 중 부상을 입은 표본의 비율은 14% 정도다.<ref>{{저널 인용| 이탤릭체=예|last1 = Peterson | first1 = JE | last2 = Dischler | first2 = C | last3 = Longrich | first3 = NR | year = 2013 | title = Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae) | url = | journal = PLoS ONE | volume = 8 | issue = 7| page = e68620 | doi = 10.1371/journal.pone.0068620 }}</ref> 이 연구에서는 사용된 표본의 상처들이 좁은 부위에만 나타나기 때문에 뼈와 관련된 질병은 아니었을 것이라고 결론내렸다.<ref>{{뉴스 인용|url=http://www.wired.com/wiredscience/2009/01/dinofight/ |title=Scars Reveal How Triceratops Fought – |publisher=Wired.com |date= 2009-01-27|accessdate=2010-08-03 |first=Michael |last=Wall}}</ref> 뼈 조직 검사를 통해 트리케라톱스의 프릴은 섬유층판(fibrolamellar) 뼈로 구성되어 있다는 것이 밝혀졌다.<ref>Reid REH (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.</ref> 섬유층판 뼈는 [[섬유아세포]](fibroblasts)를 포함하고 있어 상처를 치유하는 데 중요한 역할을 하며 재모델링 과정에서 빠르게 뼈를 형성할 수 있다.<ref>Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus . ''PLoS ONE'' 4(10): e7626. Available: http://www.plosone.org/article/inf o%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone. 0007626. Accessed 2012 Dec 4.</ref><ref>Horner JR, Lamm E (2011) Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis. Comptes Rendus Palevol 10: 439–452.</ref>
[[파일:UCMP Triceratops right.JPG|left|thumb|청소년기 및 성체 트리케라톱스의 두개골 - 청소년기의 두개골은 대략 성인 사람의 머리 크기와 비슷하다]]
거대한 프릴은 또 몸의 표면적을 늘려 [[체온조절]]에 도움이 되었을 수도 있다.<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Wheeler, P.E.|year=1978|title=Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|issue= 5679|pages=441–443|doi=10.1038/275441a0 | volume = 275|pmid=692723}}</ref> [[스테고사우루스]]의 골판에 대해서도 이와 비슷한 이론이 제시된 적이 있지만,<ref>{{저널 인용|이탤릭체=예|author=Farlow, J. O., Thompson, C. V., and Rosner, D. E.|year=1976| title=Plates of the dinosaur ''Stegosaurus'': Forced convection heat loss fins?| journal=[[Science (magazine)|Science]]| volume=192 | pages = 1123–5| doi=10.1126/science.192.4244.1123| pmid=17748675|issue=4244}}</ref> 그것만으로 [[케라톱스과]]의 다양하고 화려한 머리장식을 설명하기에는 무리가 있다.<ref name="Dino2" /> 그렇게 보면 이들의 주된 기능은 과시였으리라고 보는 지금의 해석이 타당해 보인다.
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}}</ref> 그리고 [[파라사우롤로푸스]]로 보이는 화석이 있다. 파키케팔로사우리아는 네 종류가 발견된다. 여기에는 [[파키케팔로사우루스과]]인 [[스파에로톨루스]], [[스티기몰로크]],<ref name="weishampel"/> [[드라코렉스]],<ref name="bakker">{{저널 인용|이탤릭체=예| last=Bakker|first=R.T.|last2=Sullivan|first2=R.M.|last3=Porter|first3=V.|last4=Larson|first4=P.|last5=Saulsbury|first5=S.J.|year=2006|chapter=''Dracorex hogwartsia'', n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota|editor-last=Lucas|editor-first=S.G.|editor2-last=Sullivan|editor2-first=R.M.|title=Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior|journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin|volume=35|pages=331–345|url=http://econtent.unm.edu/cdm/ref/collection/bulletins/id/710}}</ref> 그리고 [[파키케팔로사우루스]]가 있다.<ref name="weishampel"/>
 
포유류 역시 헬크릭층에서 많이 발견된다. [[다구치류]], [[후수류]](metatheria), 그리고 [[진수류]](eutheria) 등이 포함된다. 다구치류로는 [[파라키멕소미스]],<ref name="kj2004">[[Zofia Kielan-Jaworowska]], Richard L. Cifelli, and Zhe-Xi Luo, ''Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure'', Columbia University Press, New York, 2004 {{ISBN |0-231-11918-6}}, p. 98-99</ref> [[키몰로미스과]]의 [[파레소노돈]],<ref name="mammal">{{저널 인용
| doi = 10.1666/12041
| title = Mammals across the K/Pg boundary in northeastern Montana, U.S.A.: Dental morphology and body-size patterns reveal extinction selectivity and immigrant-fueled ecospace filling
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== 발견 및 동정 ==
[[파일:Triceratops alticornis.jpg|thumb|YPM 1871E 표본의 그림. 트리케라톱스 화석 중 최초로 이름붙여진 이 뿔심(horn core)은 아메리카들소의 일종(''Bison alticornis'')으로 잘못 동정되었다.]]
최초의 트리케라톱스 화석은 두개골 윗부분에 붙어 있는 눈썹 부위 뿔 한 쌍으로 [[콜로라도]] 주 덴버 부근에서 1887 년 봄에 발견되었다.<ref name="KC06">Carpenter, K. (2006). "''Bison''" ''alticornis'' and O.C. Marsh's early views on ceratopsians. In: Carpenter, K. (ed.). ''Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs'', Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, pp. 349–364. {{ISBN |0-253-34817-X}}.</ref> 이 표본을 받은 [[오트니엘 찰스 마쉬]]는 해당 화석이 발견된 지층이 [[플리오세]]의 것이라고 알고 있었기 때문에 이것을 매우 크고도 특이한 [[들소]]의 뼈라고 생각하여 비손 알티코르니스(''Bison alticornis'')라고 이름을 붙였다.<ref name="KC06" /><ref name="OCM87">{{저널 인용| 이탤릭체=예|last1 = Marsh | first1 = O.C. | year = 1887 | title = Notice of new fossil mammals | url = http://ajs.library.cmu.edu/books/pages.cgi?call=AJS_1887_034_1887&layout=vol0/part0/copy0&file=00000332 | journal = American Journal of Science | volume = 34 | issue = | pages = 323–331 }}</ref> 다음해에 마쉬는 뿔이 달린 공룡이 있다는 것을 깨닫고 부분적인 표본으로부터 케라톱스 속을 보고하였다.<ref name="OCM88">{{저널 인용| 이탤릭체=예| last1 = Marsh | first1 = O.C. | year = 1888 | title = A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous | url = http://ajs.library.cmu.edu/books/pages.cgi?call=AJS_1888_036_1888&layout=vol0/part0/copy0&file=00000493 | journal = American Journal of Science | volume = 36 | issue = | pages = 477–478 }}</ref> 하지만 ''B. alticornis'' 는 여전히 플리오세의 [[포유류]]라고 생각했다. 세번째 표본으로 거의 완전한 두개골이 발견된 후에야 마쉬는 마음을 고쳐먹었다. 이 세번째 표본은 1888 년에 [[존 벨 해처]]가 [[와이오밍]] 주의 [[랜스층]](Lance Formation)에서 발견한 것으로 처음에는 케라톱스 속의 한 종이라고 기재되었다.<ref name="OCM89a">{{저널 인용| 이탤릭체=예|last1 = Marsh | first1 = O.C. | year = 1889a | title = Notice of new American Dinosauria | url = http://ajs.library.cmu.edu/books/pages.cgi?call=AJS_1889_037_1889&layout=vol0/part0/copy0&file=00000339 | journal = American Journal of Science | volume = 37 | issue = | pages = 331–336 }}</ref> 심사숙고 후에 마쉬는 생각을 바꾸고 비손 알티코르니스가 케라톱스류의 한 종이라는 것을 받아들여 트리케라톱스라는 속명을 부여했다.<ref name="OCM89b">{{저널 인용| 이탤릭체=예| last1 = Marsh | first1 = O.C. | year = 1889b | title = Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous | url = http://ajs.library.cmu.edu/books/pages.cgi?call=AJS_1889_038_1889&layout=vol0/part0/copy0&file=00000183 | journal = American Journal of Science | volume = 38 | issue = | pages = 173–175 }}</ref> 트리케라톱스 두개골은 매우 견고해 많은 수가 [[화석]]으로 남아서 [[종]]간, 그리고 개체간 변이를 연구할 수 있게 되었다. 이후 트리케라톱스는 미국의 (콜로라도와 와이오밍 외에도) [[몬태나]]와 [[사우스다코타]] 주, 그리고 [[캐나다]]의 [[사스캐츄완]]과 [[알버타]] 지방에서도 발견되었다.
 
초기에 랜스층에서 발견된 표본 중 하나를 [[에드워드 드링커 코프]]가 1872 년에 아가타우마스 실베스트리스(''Agathaumas sylvestris'')로 명명했다. 처음에는 하드로사우루스류로 동정되었던 이 표본은 두개골 이외의 부분만 발견되었기 때문에 잠정적으로만 트리케라톱스라고 간주된다.<ref name="gillette1999">Breithaupt, B.H. (1999). "First Discovery of Dinosaurs in the American West." Pp. 59-65 in Gillette, D.D. (ed.), ''Vertebrate Paleontology In Utah''. Utah Geological Survey. {{ISBN |1-55791-634-9}}, {{ISBN |978-1-55791-634-1}}</ref>
 
=== 종 ===
원본 주소 "https://ko.wikipedia.org/wiki/트리케라톱스"