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=== 스펜드럴과 팡그로스 패러다임 ===
[[파일:Veneza118.jpg|섬네일|250px|산 마르코 대성당의 내부, 아치 사이로 스펜드럴이 자리잡고 있다.]]
1979년 굴드는 [[리처드 르원틴]]과 함께 《[[산 마르코 대성당]]의 스펜드럴과 팡그로스 페러다임》을 발표하였다. 많은 사람들에게 영향을 준 이 글은 [[건축]] 용어인 [[스펜드럴]]을 진화생물학에 도입하였다. [[건축학]]에서 스펜드럴은 [[아치]] 사이의 삼각형 부분을 가리키는 용어이다. 이 글에서는 [[고딕 건축]]의 [[돔]]을 지탱하는 [[아치]]들 사이의 [[삼각궁륭]]을 지칭하고 있다.<ref>Gould, S. J. and Richard Lewontin (1979). "[http://www.aaas.org/spp/dser/03_Areas/evolution/perspectives/Gould_Lewontin_1979.shtml The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme.] {{웨이백|url=http://www.aaas.org/spp/dser/03_Areas/evolution/perspectives/Gould_Lewontin_1979.shtml |date=20090426061028 }}" Proc. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 205 (1161): 581–98. DOI PMID; for background see Gould's "[http://www.edge.org/documents/ThirdCulture/i-Ch.2.html The Pattern of Life's History] {{웨이백|url=http://www.edge.org/documents/ThirdCulture/i-Ch.2.html |date=20150414021048 }}" in John Brockman [http://www.edge.org/documents/ThirdCulture/d-Contents.html The Third Culture] {{웨이백|url=http://www.edge.org/documents/ThirdCulture/d-Contents.html |date=20160130235501 }}. New York: Simon & Schuster. 1996, pp. 52-64. {{ISBN|0-684-82344-6}}.</ref>
 
굴드는 1978년 [[베네치아]]를 방문하였다. 그는 산 마르코 대성당의 스펜드럴이 건축가가 의도하지 않았던 뛰어난 아름다움을 보여주고 있다고 기록하면서 "스펜드럴은 돔을 지탱하기 위해 아치를 둥글게 배열하면서 생긴 부수적인 공간을 채우기 위해 만들어진 것"이라 지적하였다. 굴드와 리원틴은 스펜드럴과 같이 생물 진화의 과정에서도 자연선택과는 직접적인 관련없이 부수적으로 발생한 특징들이 생물의 중요한 기능이 되는 경우가 있다고 주장하였다. 이러한 예로서 [[하이에나]] 암컷의 웅성화, 혈액 저장기관으로 기능하는 달팽이의 [[제공]](臍空), [[큰뿔 사슴]] 어깨의 육봉, 그리고 [[인간]]의 여러 정신적 주요 특징들을 들었다.<ref>Gould, S. J. (1997). "[http://www.pnas.org/content/94/20/10750.full The exaptive excellence of spandrels as a term and prototype.]" Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (20): 10750–5. DOI PMID</ref>

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