G1기
G1기 (G1 phase) 또는 세포 생장 1단계는 진핵 세포 분열에서 일어나는 세포 주기의 네 단계 중 첫 번째 단계이다. 간기(Interphase)의 이 부분에서 세포는 체세포분열로 이어지는 후속 단계를 준비하기 위해 전령 RNA와 단백질을 합성한다. G1기는 세포가 간기의 S기로 전환될 때 종료된다. 세포 주기 시간의 약 30~40%가 G1기에서 소비된다.
개요 편집
G1기는 S기 및 G2기와 함께 체세포분열(M기)에서 세포 분열 전에 일어나는 간기라 불리는 세포 분열의 긴 성장 기간을 구성한다.[1]
G1기 동안 세포는 크기가 커지고 DNA 합성에 필요한 전령 RNA와 단백질을 합성한다. 필요한 단백질과 성장이 완료되면 세포는 세포 주기의 다음 단계인 S기에 들어간다. G1기를 포함한 각 단계의 지속 시간은 다양한 유형의 세포에서 다르다. 인간의 체세포에서 세포 주기는 약 10시간 정도 지속된다. 하지만 Xenopus 배아, 성게 배아, Drosophila 배아에서는 G1기가 거의 존재하지 않는다.[2]
G1기 및 세포 주기의 다른 하위 단계는 영양 공급, 온도 및 성장 공간과 같은 성장 인자의 제한에 의해 영향을 받을 수 있다. 전령 RNA와 단백질을 합성하기 위해서는 충분한 뉴클레오타이드와 아미노산이 있어야 한다. 생리학적 온도 또한 세포 생장에 중요하다. 인간의 정상적인 생리적 온도는 약 37°C이다[1]
G1기는 세포가 분열을 할 것인지 아니면 세포 주기를 포기할 것인지를 결정하기 때문에 세포 주기에서 특히 중요하다.[2] 세포가 분열되지 않은 상태로 남아 있으라는 신호를 받으면 S기로 이동하는 대신 G1기를 떠나 G0기라고 하는 휴면 상태로 이동한다. 대부분의 비증식 척추동물 세포는 G0기에 들어간다.[1]
조절 편집
세포 주기 내에는 사건의 정확한 순서를 보장하기 위해 단계의 타이밍과 조정을 제어하는 세포 주기 제어 시스템으로 알려진 엄격한 조절 세트가 있다. 사이클린 의존성 인산화효소(Cyclin-dependent Kinases, CDKs)로 알려진 생화학적 트리거는 실수를 방지하기 위해 수정된 시간에 올바른 순서로 세포 주기를 조절한다.[2]
세포 주기에는 G1/S 체크 포인트, G2/M 체크 포인트, 스핀들 체크 포인트(Spindle Checkpoint)의 세 가지 체크 포인트가 존재한다.[1]
생화학적 조절자 편집
이 부분의 본문은 사이클린 E1입니다.G1기동안, G1/S 사이클린 활성은 G1기의 끝 무렵에 상당히 증가한다.
세포 주기의 다른 단계에서 활성인 사이클린 복합체는 세포 주기 이벤트가 순서 없이 발생하는 것을 방지하기 위해 비활성화된 상태로 유지된다. CDK 활성을 방지하는 세 가지 방법은 G1기에서 발견된다. E2F 계열 전사 인자에 대한 pRB 결합은 S기 사이클린 유전자의 발현을 하향 조절하고 APC(Anaphase-Promoting Complex)가 활성화되어 S 및 M 사이클린(G1/S 사이클린 제외)을 표적으로 하고 분해한다. 고농도의 CDK 억제자가 G1기에서 발견된다.[2]
제한점 편집
이 부분의 본문은 제한점입니다.G1기의 제한점(R)은 세포 조건이 다음 단계로 넘어가기에 이상적인지 여부를 판단하지 않고 세포의 진행 방향을 변경한다는 점에서 체크 포인트와는 다르다. 척추동물 세포는 약 3시간 동안 G1기 상태를 유지한 후 G1기에서 전진할지, G0기로 이동할지를 결정하는 제한점에 진입한다.[3]
또한 이 지점은 G1기의 유사 분열 전, 유사 분열 후의 두 절반을 분리한다. G1기(또한 유사분열이 발생한 후)의 시작과 R 사이에 세포는 G1-pm 하위 단계 또는 유사 분열 후 단계에 있는 것으로 알려져 있다. R 이후 및 S 이전의 세포는 G1-ps 또는 G1기의 S기 이전 단계 간격에 있는 것으로 알려져 있다.[4]
세포가 G1-pm 동안 계속되기 위해서는 많은 양의 성장 인자와 단백질 합성 속도가 일정해야 한다. 그렇지 않으면 세포는 G0기로 이동한다.[4]
상충되는 연구 편집
어떤 저자들은 제한점과 G1/S 체크포인트가 하나이며 동일하다고 말하지만[1][2], 보다 최근의 연구에서는 G1기에서의 진행을 확인하는 두 개의 다른 점이 있다고 주장한다. 첫 번째 제한점은 성장 인자 의존적이며 세포가 G0기로 이동하는지 여부를 결정하는 반면, 두 번째 제한점은 영양 의존적으로 세포가 S기로 이동하는지 여부를 결정한다.[3][4]
G1/S 체크 포인트 편집
G1/S 체크 포인트는 G1기와 S기로의 진행을 위한 세포의 S기 사이의 지점이다. 세포가 S기로 이동하지 않는 이유는 불충분한 세포 성장, 손상된 DNA 또는 기타 준비가 완료되지 않았기 때문이다.
G1/S 체크 포인트에서 복합체를 형성하기 위한 CDK와 함께 G1/S 사이클린의 형성은 세포를 새로운 분열 주기에 투입한다.[2] 그런 다음 이러한 복합체는 S기에서 DNA 복제를 진행하는 S-CDK 복합체를 활성화한다. 동시에 APC 활성이 크게 감소하여 S 및 M 사이클린이 활성화된다.
세포가 S기로 통과하는 것이 명확하지 않으면 세포 성장이나 분열이 없는 G0기에 들어간다.[1]
암 편집
많은 연구에서 G1기 또는 G1/S 체크 포인트의 불규칙성이 종양의 통제되지 않은 성장과 관련이 있다. G1기가 영향을 받는 이러한 경우, 일반적으로 E2F 패밀리의 유전자 조절 단백질이 억제되지 않고 G1/S 사이클린 유전자 발현을 증가시켜 제어되지 않은 세포 주기 진입으로 이어지기 때문이다.[2]
그러나 일부 형태의 암에 대한 치료법은 세포 주기의 G1기에도 있다. 유방암[5]과 피부암[6]을 포함한 많은 암은 종양 세포가 G1기 세포 주기 정지에 들어가 세포가 분열하고 퍼지는 것을 방지함으로써 증식을 예방했다.
참고 편집
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각주 편집
- ↑ 가 나 다 라 마 바 Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James (2000). 《Molecular cell biology》 4판. New York: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-3136-8.
- ↑ 가 나 다 라 마 바 사 Morgan, David (2007). 《The Cell Cycle: Principals of Control》. London: New Science Press LTD.
- ↑ 가 나 “Regulation of G1 Cell Cycle Progression: Distinguishing the Restriction Point from a Nutrient-Sensing Cell Growth Checkpoint(s)”. 《Genes & Cancer》 1 (11): 1124–31. November 2010. doi:10.1177/1947601910392989. PMC 3092273. PMID 21779436.
- ↑ 가 나 다 “What is the restriction point?”. 《Current Opinion in Cell Biology》 7 (6): 835–42. December 1995. doi:10.1016/0955-0674(95)80067-0. PMID 8608014.
- ↑ “Combined treatment of gamma-tocotrienol with statins induce mammary tumor cell cycle arrest in G1”. 《Experimental Biology and Medicine》 234 (6): 639–50. June 2009. doi:10.3181/0810-RM-300. PMID 19359655.
- ↑ “Atractylenolide II induces G1 cell-cycle arrest and apoptosis in B16 melanoma cells”. 《Journal of Ethnopharmacology》 136 (1): 279–82. June 2011. doi:10.1016/j.jep.2011.04.020. PMID 21524699.