막 사이 공간

두 개 또는 그 이상의 막 사이에 존재하는 공간

막 사이 공간(영어: intermembrane space) 또는 막간 공간(膜間空間)은 두 개 또는 그 이상의 막 사이에 존재하는 공간이다.[1] 세포생물학에서는 일반적으로 엽록체 또는 미토콘드리아의 내막과 외막 사이의 영역으로 설명된다. 또한 핵막의 내막과 외막 사이의 공간을 지칭하기도 한지만, 보통은 핵 주변 공간으로 불린다.[2] 미토콘드리아의 막 사이 공간은 호흡 및 대사 기능 조절과 같은 다양한 세포 활동을 조정하는 데 중요한 역할을 한다. 미토콘드리아의 막 사이 공간과는 달리 엽록체의 막 사이 공간은 명백한 기능이 밝혀지지 않았다.

단순화된 미토콘드리아의 구조

미토콘드리아의 막 사이 공간 편집

미토콘드리아는 두 개의 막(미토콘드리아 내막, 미토콘드리아 외막)으로 둘러싸여 있는 이중막 구조로 되어 있다. 이 두 개의 막은 막 사이 공간과 미토콘드리아 기질이라는 2개의 수용성 구획을 형성하게 한다.[3] 미토콘드리아 외막에 있는 포린이라고 하는 통로 단백질은 이온과 약 5,000 달톤 이하의 작은 단백질을 막 사이 공간으로 자유롭게 확산시킨다. 이것은 막 사이 공간이 함유하고 있는 저분자와 관련하여 세포질과 화학적으로 동등하게 만든다. 대조적으로 특정 수송 단백질은 비투과성으로 인해 미토콘드리아 내막을 가로질러 미토콘드리아 기질로 이온 및 기타 저분자를 수송하는 데 필요하다.[4] 막 사이 공간은 또한 다른 뉴클레오타이드 및 단백질을 인산화하여 세포자멸사를 개시하기 위해 미토콘드리아 기질 밖으로 이동하는 ATP를 사용하는 많은 효소들을 포함한다.[5]

자리옮김 편집

미토콘드리아 기질로 향하는 대부분의 단백질들은 세포질에서 전구체로 합성되며 내막의 자리옮김효소(TIM) 및 외막의 자리옮김효소(TOM)에 의해 미토콘드리아로 유입된다.[4][6] 막 사이 공간은 미토콘드리아 단백질의 자리옮김에 관여한다. 육각형 복합체인 작은 TIM 샤페론이라고 불리는 전구체 단백질은 막 사이 공간에 위치하며 소수성 전구체 단백질과 결합하여 전구체를 TIM으로 전달한다.[7]

 
미토콘드리아의 전자전달계와 막 사이 공간

산화적 인산화 편집

해당과정에 의해 생성된 피루브산과 지방 분해에 의해 생성된 지방산은 미토콘드리아 외막의 포린을 통해 막 사이 공간으로 들어간다.[8] 그런 다음 미토콘드리아 내막을 가로질러 미토콘드리아 기질로 운반되어 아세틸-CoA로 전환되고 시트르산 회로로 들어간다.[8][9]

 
미토콘드리아 막 사이 공간으로부터 방출되는 세포자멸사 성분

미토콘드리아 내막의 호흡 사슬은 산화적 인산화를 수행한다. NADH:유비퀴논 산화환원효소(복합체 I), 유비퀴논:사이토크롬 c 산화환원효소(복합체 III), 사이토크롬 c 산화효소(복합체 IV)의 세 가지 효소 복합체가 전자전달을 담당한다.[10] 양성자는 이러한 호흡 복합체들에 의해 미토콘드리아 기질로부터 막 사이 공간으로 능동수송된다. 결과적으로 H+ 기울기(pH 기울기)와 전압 기울기(막 전위)로 인한 힘에 의해 결합되는 전기화학적 기울기가 생성된다. 막 사이 공간의 pH는 미토콘드리아 기질의 pH보다 약 0.7 단위가 낮고, 막 사이 공간 쪽의 막 전위는 미토콘드리아 기질 쪽보다 더 양전하를 띠게 된다. 막 사이 공간에서 미토콘드리아 기질까지의 이러한 전기화학적 기울기는 미토콘드리아에서 ATP를 합성하는 데 사용된다.[5]

세포자멸사 편집

막 사이 공간으로부터 세포질로 사이토크롬 c가 방출되면 프로카스페이스가 활성화되고 카스페이스 캐스케이드를 유발하여 세포자멸사를 유도하게 된다.[4]

엽록체의 막 사이 공간 편집

 
엽록체의 단순화된 구조

엽록체의 막 사이 공간은 두께가 10~20 nm로 매우 얇다. 미토콘드리아의 막 사이 공간과는 달리 엽록체의 막 사이 공간은 뚜렷한 기능이 없는 것 같다. 내막의 자리옮김효소(TIM)와 외막의 자리옮김효소(TOM)는 주로 엽록체 전구체 단백질의 자리옮김을 지원한다.[11] 막 사이 공간에 샤페론이 관여하는 것이 제안되었지만 여전히 불확실하다. 70 kDa의 열 충격 단백질인 진핵세포의 Hsp70은 일반적으로 세포질에 국한되어 있으며 엽록체의 막 사이 공간에서도 발견된다. 결과적인 가설은 Hsp70의 공동 국소화가 엽록체의 막 사이 공간 내로 그리고 막 사이 공간을 가로지르는 단백질 전구체의 효율적인 자리옮김에 중요하다는 것을 나타낸다.[12]

핵막의 막 사이 공간 편집

 
진핵세포 핵의 단순화된 구조

핵막은 핵공에 의해 관통되고 종종 핵 주위 공간이라고 불리는 작은 막 사이 공간으로 분리되는 두 개의 지질 이중층 막으로 구성된다.[13] 핵 주위 공간은 일반적으로 폭이 약 20~40 nm이다.[14] 특정 단백질 및 효소의 핵 주위 자리옮김이 연구되었고 결과는 핵 주위 공간이 게놈의 무결성 및 유전자 조절에 중요하다는 것을 보여주었다.[15]

같이 보기 편집

각주 편집

  1. “Definition of INTERMEMBRANE”. 《www.merriam-webster.com》 (영어). 2019년 4월 9일에 확인함. 
  2. “Nuclear envelope”, 《Wikipedia》 (영어), 2019년 3월 24일, 2019년 4월 1일에 확인함 
  3. Cooper, Geoffrey M. (2000). 〈Mitochondria〉. 《The Cell: A Molecular Approach》 2판. 
  4. 《Essential Cell Biology.》. Alberts, Bruce., Bray, Dennis., Hopkin, Karen., Johnson, Alexander D., Lewis, Julian. Garland Pub. 2014. ISBN 9780815345251. OCLC 881664767. 
  5. Manganas P, MacPherson L, Tokatlidis K (January 2017). “Oxidative protein biogenesis and redox regulation in the mitochondrial intermembrane space”. 《Cell and Tissue Research》 367 (1): 43–57. doi:10.1007/s00441-016-2488-5. PMC 5203823. PMID 27632163. 
  6. Pfanner N, Meijer M (February 1997). “The Tom and Tim machine”. 《Current Biology》 (영어) 7 (2): R100–3. doi:10.1016/S0960-9822(06)00048-0. PMID 9081657. 
  7. Wiedemann N, Pfanner N (June 2017). “Mitochondrial Machineries for Protein Import and Assembly”. 《Annual Review of Biochemistry》 86 (1): 685–714. doi:10.1146/annurev-biochem-060815-014352. PMID 28301740. 
  8. Chaudhry, Raheel; Varacallo, Matthew (2019). 〈Biochemistry, Glycolysis〉. 《StatPearls》. StatPearls Publishing. PMID 29493928. 2019년 4월 9일에 확인함. 
  9. “Structural Biochemistry/Krebs Cycle (Citric Acid cycle) - Wikibooks, open books for an open world”. 《en.wikibooks.org》. 2019년 4월 9일에 확인함. 
  10. Sousa JS, D'Imprima E, Vonck J (2018). 〈Mitochondrial Respiratory Chain Complexes〉. 《Membrane Protein Complexes: Structure and Function》. Subcellular Biochemistry 87. 167–227쪽. doi:10.1007/978-981-10-7757-9_7. ISBN 978-981-10-7756-2. PMID 29464561. 
  11. Jarvis P, Soll J (December 2001). “Toc, Tic, and chloroplast protein import”. 《Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research》 1541 (1–2): 64–79. doi:10.1016/S0167-4889(01)00147-1. PMID 11750663. 
  12. Bionda T, Gross LE, Becker T, Papasotiriou DG, Leisegang MS, Karas M, Schleiff E (March 2016). “Eukaryotic Hsp70 chaperones in the intermembrane space of chloroplasts”. 《Planta》 243 (3): 733–47. doi:10.1007/s00425-015-2440-z. PMID 26669598. S2CID 18533966. 
  13. Walter, Peter; Roberts, Keith; Raff, Martin; Lewis, Julian; Johnson, Alexander; Alberts, Bruce (2002). “The Transport of Molecules between the Nucleus and the Cytosol”. 《Molecular Biology of the Cell. 4th Edition》 (영어). 
  14. “Perinuclear space - Biology-Online Dictionary | Biology-Online Dictionary”. 《www.biology-online.org》. 2019년 4월 2일에 확인함. 
  15. Shaiken TE, Opekun AR (May 2014). “Dissecting the cell to nucleus, perinucleus and cytosol”. 《Scientific Reports》 4: 4923. Bibcode:2014NatSR...4E4923S. doi:10.1038/srep04923. PMC 4017230. PMID 24815916.