중배엽

좌우대칭인 동물에서 중배엽(中胚葉, mesoderm)은 삼배엽 중의 하나이다. 다른 두 배엽외배엽내배엽이다. 중배엽은 이 두 배엽의 가운데 있는 배엽이다.[1][2]

중배엽에서 유래된 기관

중배엽은 간충조직 (결합조직), 중피, 표피가 아닌 혈액세포를 형성하고[1] 내세포 신호를 통해 남은 배로부터 분화한다.[3]

정의편집

중배엽은 외배엽, 내배엽과 함께 인간 배아발달 과정 상의 셋째 주에 나타나는 3배엽 중 한 종류이다. 중배엽은 낭배 형성 과정에 의해 만들어지며, 축중배엽(Axial mesoderm), 축옆중배엽(Paraxial mesoderm), 가쪽판중배엽(Lateral plate mesoderm), 중간중배엽(Intermediate mesoderm)을 형성한다. 축중배엽은 척삭을 형성한다. 축옆중배엽은 머리 부위의 중간엽을 형성하는 소미토메어를 형성하며, 추가적인 발생과정을 통해 체절을 형성한다. 체절은 다시 발생과정을 거치며 피부분절, 뼈분절을 형성하며, 이들은 각각 연골과 뼈, 그리고 피하조직과 피부를 형성한다[4][5]. 체절분화를 위한 신호는 척삭, 신경판, 표피 등주변의 다른 조직으로부터 유래된다. 중간중배엽은 축엽중배역과 가쪽판중배엽을 연결하며, 최종적으로 신장, 생식선, 그리고 이들을 연결하는 관을 포함한 비뇨생식기 기관으로 분화된다. 가쪽판중배엽은 심장, 혈관, 혈관세포, 지방세포 및 팔 다리를 구성하는 중배엽 구성체들을 형성한다[6].

그 외에도 중배엽은 혀 근육, 심장근, 골격근, 저작운동 및 표정에 관련되어 있는 근육,  연결조직, 피부, 피하조직, 뼈와 연골, 혈관상피세포, 적혈구, 백혈구, 치아 상아질, 부신피질 등을 형성하는 것으로 알려져 있다[7].

발달편집

중배엽은 낭배형성 과정의 셋째 주에 내배엽과 외배엽 사이의 공간에 형성된다. 이 과정은 상배엽(epiblast) 표면에서 원조(Primitive streak)의 형성과 함께 시작된다[8]. 상배엽세포들은 상배엽과 하배엽 사이에서 원조의 바로 밑 쪽 선상을 따라 함입되며, 이 과정에서 일부 세포들은 하배엽을 대체하며 내배엽을 형성하고, 그 외의 세포들은 내배엽 바로 위쪽을 따라 머리쪽과 양옆쪽 방향으로 퍼지며 중배엽을 형성한다. 중배엽 세포들은 척삭에 이르러 축옆중배엽을 형성할 때까지 중앙선을 따라 이동한다. 이 때, 축옆중배엽의 양옆 방향으로는 얇은 가쪽판중배엽이 형성된다. 중간중배엽은 축옆중배엽과 가쪽판중배엽 사이 공간에 형성된다[9].

축옆중배엽 (Paraxial mesoderm)편집

발생과정 셋째 주에, 축옆중배엽은 여러 개의 분절로 나뉘어진다. 두부 부위(Cephalic region) 및 두미 방향(Cephalocaudal direction)으로 성장하는 분절들은 ‘소미토메어’를 형성한다. 소미토메어는 좌우 한 쌍으로 성장하는 체절을 형성하며, 이 체절은 넷째 주에 척삭과 척수를 감싸는 등뼈를 형성한다. 다섯째 주가 되면 4개의 후두부 체절, 8개의 경추 체절, 12개의 흉부 체절, 5개의 요추 체절, 5개의 천골 체절, 8~10개의 미골체절이 관찰된다. 체절로부터 파생되는 조직은 뼈분절(sclerotome), 피부근육분절(dermomyotome), 근육분절(myotome) 등 세 가지이며, 이들은 인접한 다른 종류의 조직(신경판, 척삭, 외배엽 표면, 혹은 다른 체절 등)으로부터 유래되는 다양한 형태형성(morphogenic) 신호들에 의해 결정된다[10]. 뼈분절은 힘줄(tendon), 연골(cartilage), 골(bone)으로 분화한다. 피부근육분절은 근육과 등의 진피층을 형성하는 피부분절(dermatome)을 형성한다[4][5].

가쪽판중배엽 (Lateral plate mesoderm)편집

가쪽판중배엽은 배아발달 과정 상 축옆중배엽을 기준으로 양쪽 바깥쪽에 얇고 넓게 위치한다. 수정 후 셋째 주가 되면 가쪽판중배엽은 체벽중배엽(somatic mesoderm)과 내장중배엽(splanchnic mesoderm)으로 나뉘어지며, 이들은 함께 배아속체강(intraembryonic coelom)을 형성한다. 체벽중배엽은 외배엽 선상을 따라 연장되며 체벽엽(somatopleure)을 형성하고, 내장중배엽은 내배엽 선상을 따라 연장되며 내장엽(splanchnopleure)을 형성한다. 벽쪽중배엽은 외배엽과 함께 가쪽 체벽(lateral body wall)과 중피세포 등의 발달에 기여하고, 내장중배엽은 팔과 다리, 창자의 중간엽층과 장막, 지방세포, 심장 등을 형성한다[11].

중간중배엽 (Intermediate mesoderm)편집

중간중배엽은 축옆중배엽과 가쪽판중배엽을 연결하는 조직으로, 비뇨생식기를 구성하는 세포들로 분화되는데, 대표적으로 콩팥분절(nephrotome)과 콩팥발생끈(nephrogenic cord)이 여기에 해당된다[12]. 중간중배엽은 또한 비교기계통과 생식셈의 외분비체의 발달을 도와준다[6].

각주편집

  1. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). 〈Introduction to Bilateria〉. 《Invertebrate Zoology》 7판. Brooks/Cole. 217–218쪽. ISBN 0-03-025982-7. 
  2. Langman's Medical Embryology, 11th edition. 2010.
  3. Kimelman, D. & Bjornson, C. (2004). 〈Vertebrate Mesoderm Induction: From Frogs to Mice〉. Stern, Claudio D. 《Gastrulation: from cells to embryo》. CSHL Press. 363쪽. ISBN 978-0-87969-707-5. 
  4. Xenacoelomorpha, Phylum (2016). “Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha Triploblasty and Bilateral”. 《undefined》 (영어). 
  5. Sadler, T. W. (2018년 1월 1일). “Langman's Medical Embryology, 13e” (영어). 
  6. Gilbert, Scott F.; Gilbert, Scott F. (2000). 《Developmental Biology》 6판. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6. 
  7. Dudek, Ronald W. (2004). 《High-Yield Embryology》. Wolters Kluwer. 
  8. Gilbert, Scott F. (2000). “Paraxial Mesoderm: The Somites and Their Derivatives”. 《Developmental Biology. 6th edition》 (영어). 
  9. “Color Atlas of Embryology” (영어). 2022년 4월 10일에 확인함. 
  10. “Mesoderm” (영어). 2021년 12월 28일. 
  11. Marshall, F. H. A. (1940년 4월). “The Essentials of Human Embryology”. 《Nature》 (영어) 145 (3676): 569–569. doi:10.1038/145569a0. ISSN 1476-4687. 
  12. “Textbook of Human Embryology.”. 《Journal of the American Medical Association》 96 (25): 2145–2146. 1931년 6월 20일. doi:10.1001/jama.1931.02720510065033. ISSN 0002-9955.