척추동물 시각 옵신

척추동물 시각 옵신(vertebrate visual opsin)은 섬모 옵신(ciliary opsin)의 하위 분류이며 척추동물의 시각을 중재한다. 여기에는 인간 간상세포와 원추세포의 옵신이 포함된다. 이는 최초로 발견된 옵신이고 여전히 가장 널리 연구되는 옵신이기 때문에 종종 옵신(opsin)으로 축약된다.^[1]

옵신

육상에 서식하는 동물 및 해양 어류는 레티날 1 (retinal 1)로만 시각 색소를 형성한다. 그러나 많은 민물고기와 양서류도 레티날-3,4-불포화효소 (retinal-3,4-desaturase. GO:0061899)의 활성화에 따라 레티날 2로 시각 색소를 형성할 수 있다. 이들 종 중 다수는 변화하는 서식지에 적응하기 위해 생활 주기 동안 이러한 발색단 사이를 전환할 수 있다.^[2]^[3]

기능

세 가지 인간 포토신과 인간 로돕신(점선)의 정규화된 흡수 스펙트럼. Bowmaker와 Dartnall(1980)에 의해 그려졌다.^[4] (흡수 곡선은 감도 스펙트럼을 직접적으로 반영하지 않는다.)^[5]

빛에 의해 11-시스-레티날 (11-cis-retinal)이 올-트랜스-레티날(all-trans-retinal)로 이성질화되면 빛변환 경로를 활성화하는 단백질의 형태 변화가 유도된다.

하위 분류

척추동물의 시각 옵신에는 두 가지 부류가 있으며 간상체 광수용체 또는 원뿔체 광수용체에서 발현되는지 여부에 따라 구분된다.

원뿔 옵신

원뿔 세포에서 발현되는 옵신을 원뿔 옵신이라고 한다.^[1] 원뿔 옵신은 레티날에 결합되지 않은 경우 포톱신(photopsin)이라고 하고 레티날에 결합된 경우 이오돕신(iodopsin)이라고 한다.^[1] 원추형 옵신은 낮눈보기(photopic vision, 명소시. 낮의 빛.)을 중재한다. 원뿔 옵신은 이오돕신의 분광 민감도(spectral sensitivity), 즉 가장 높은 광 흡수가 관찰되는 파장(λ_max)에 따라 더 세분화된다.^[6]

이름	약어	세포	λ_max (nm)	인간 변종^[4]
장파 민감성	LWS	원뿔	500–570	OPN1LW "빨간색" 엽록소(564nm) OPN1MW "녹색" 엽록소(534nm)
단파 감지 1	SWS1	원뿔	355~445	OPN1SW "파란색" 시아놀라베(420nm) (단공류에서 멸종)
단파 감지 2	SWS2	원뿔	400~470	(수아강 포유류에서는 멸종)
로돕신 유사 2	Rh2	원뿔	480~530	(포유류에서는 멸종)

막대 옵신

막대 세포에서 발현되는 옵신을 막대 옵신이라고 한다. 간상 옵신은 레티날에 결합되지 않은 경우 스코톱신(scotopsin)이라고 하고 레티날에 결합된 경우에는 로돕신(rhodopsin) 또는 포르피롭신(porphyropsin)이라고 한다(각각 1 및 2). 막대 옵신은 밤눈보기(scotopic vision, 암소시. 흐린 빛.)을 중재한다.^[7] 원뿔형 옵신과 비교할 때, 로돕신의 스펙트럼 민감도는 척추동물에서 500 nm에서 크게 벗어나지 않고 매우 안정적이다.

이름	약어	세포	λ_max (nm)	인간 변종^[4]
스코프신	Rh1	막대	로돕신: ~500 포르피롭신: ~522^[2]	RHO 인간 로돕신(498nm)

진화

역사

같이 보기

각주

↑ ^가 ^나 ^다 Terakita A (2005년 3월 1일). “The opsins”. 《Genome Biology》 6 (3): 213. doi:10.1186/gb-2005-6-3-213. PMC 1088937. PMID 15774036.
↑ ^가 ^나 George Wald (1939): The Porphyropsin Visual System. In: The Journal of General Physiology. Bd. 22, S. 775–794. PDF
↑ Andrew T. C. Tsin & Janie M. Flores (1985): The in vivo Regeneration of Goldfish Rhodopsin and Porphyropsin. In: J. Exp. Biol. Bd. 122, S. 269–275. PMID 3723071 PDF
↑ ^가 ^나 ^다 Bowmaker, J K; Dartnall, H J (1980년 1월 1일). “Visual pigments of rods and cones in a human retina.”. 《The Journal of Physiology》 298 (1): 501–511. doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013097. PMC 1279132. PMID 7359434.
↑ Stockman, Andrew; Sharpe, Lindsay T. (June 2000). “The spectral sensitivities of the middle- and long-wavelength-sensitive cones derived from measurements in observers of known genotype”. 《Vision Research》 40 (13): 1711–1737. doi:10.1016/S0042-6989(00)00021-3. PMID 10814758. S2CID 7886523. As Fig. 11a makes clear, MSP is of little use in defining cone spectral sensitivities except close to the photopigment λmax. The large discrepancies between MSP and other estimates of cone spectral sensitivities arise because of the small signal to noise ratio of the MSP measurements.
↑ Gurevich, V. V.; Gurevich, E. V. (2010년 1월 1일), Dartt, Darlene A., 편집., “Phototransduction: Inactivation in Cones”, 《Encyclopedia of the Eye》 (Oxford: Academic Press), 370–374쪽, doi:10.1016/b978-0-12-374203-2.00190-1, ISBN 978-0-12-374203-2, 2024년 5월 2일에 확인함
↑ Shichida Y, Matsuyama T (October 2009). “Evolution of opsins and phototransduction”. 《Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences》 364 (1531): 2881–2895. doi:10.1098/rstb.2009.0051. PMC 2781858. PMID 19720651.

[Terakita2005-1] 가 ^나 ^다 Terakita A (2005년 3월 1일). “The opsins”. 《Genome Biology》 6 (3): 213. doi:10.1186/gb-2005-6-3-213. PMC 1088937. PMID 15774036.

[wald1939-2] 가 ^나 George Wald (1939): The Porphyropsin Visual System. In: The Journal of General Physiology. Bd. 22, S. 775–794. PDF

[3] Andrew T. C. Tsin & Janie M. Flores (1985): The in vivo Regeneration of Goldfish Rhodopsin and Porphyropsin. In: J. Exp. Biol. Bd. 122, S. 269–275. PMID 3723071 PDF

[Bowmaker1980-4] 가 ^나 ^다 Bowmaker, J K; Dartnall, H J (1980년 1월 1일). “Visual pigments of rods and cones in a human retina.”. 《The Journal of Physiology》 298 (1): 501–511. doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013097. PMC 1279132. PMID 7359434.

[5] Stockman, Andrew; Sharpe, Lindsay T. (June 2000). “The spectral sensitivities of the middle- and long-wavelength-sensitive cones derived from measurements in observers of known genotype”. 《Vision Research》 40 (13): 1711–1737. doi:10.1016/S0042-6989(00)00021-3. PMID 10814758. S2CID 7886523. As Fig. 11a makes clear, MSP is of little use in defining cone spectral sensitivities except close to the photopigment λmax. The large discrepancies between MSP and other estimates of cone spectral sensitivities arise because of the small signal to noise ratio of the MSP measurements.

[6] Gurevich, V. V.; Gurevich, E. V. (2010년 1월 1일), Dartt, Darlene A., 편집., “Phototransduction: Inactivation in Cones”, 《Encyclopedia of the Eye》 (Oxford: Academic Press), 370–374쪽, doi:10.1016/b978-0-12-374203-2.00190-1, ISBN 978-0-12-374203-2, 2024년 5월 2일에 확인함

[Shichida2009-7] Shichida Y, Matsuyama T (October 2009). “Evolution of opsins and phototransduction”. 《Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences》 364 (1531): 2881–2895. doi:10.1098/rstb.2009.0051. PMC 2781858. PMID 19720651.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]