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틸라코이드 막에서 광합성의 광의존적 반응을 통한 비순환적 광인산화

광계(光系, 영어: photosystem)는 광합성의 주요 광화학 반응들을 함께 수행하는 광합성과 관련된 단백질 복합체들의 기능적, 구조적 단위이다. 광계는 빛의 흡수에너지전자의 전달에 관여한다. 광계는 식물, 조류남세균틸라코이드 막에서 발견된다. 광계는 식물과 조류의 엽록체에 위치하고 있고, 광합성 세균의 세포막에 위치하고 있다. 광계는 광계 I광계 II 의 두 가지 종류가 있다.

반응중심편집

광계의 중심에는 빛 에너지를 이용하여 분자들을 환원시키는(전자를 공급하는) 효소반응중심이 있다. 반응중심은 빛 에너지를 흡수하는 광수집 복합체로 둘러싸여 있다.

광계는 두 종류의 반응중심이 있다. 광계 I (반응중심 색소: P700)은 엽록체녹색황세균에 존재하며, 광계 II (반응중심 색소: P680)는 엽록체와 홍색비황세균에 존재한다.

각각의 광계는 가장 장 흡수하는 빛의 파장(엽록체의 광계 I 은 700nm, 엽록체의 광계 II 는 680nm), 존재하는 광수집 복합체의 양과 종류, 사용하는 최종 전자수용체의 종류에 따라 구별할 수 있다.

광계 I 은 최종 전자수용체철-황 클러스터 단백질인 페레독신을 사용하고, 광계 II 는 최종 전자수용체로 퀴논을 사용한다. 광계 I 과 광계 II 는 엽록체와 남세균에 존재한다. 광계 I 과 광계 II 는 함께 작용하여 물(H2O)에서 전자를 추출할 수 있는 독특한 광합성 사슬을 형성하고, 부산물로 산소(O2)를 생성한다.

구조편집

반응중심은 일련의 보조 인자에 대한 비계를 제공하는 여러 개의 단백질 소단위체들로 구성된다. 보조 인자는 광합성 색소(예: 엽록소, 페오피틴, 카로티노이드), 퀴논 또는 철-황 클러스터일 수 있다.[1]

광계 I 과 광계 II 의 관계편집

산소발생 광합성의 경우, 광계 I광계 II 가 모두 필요하다. 산소발생 광합성은 식물과 남세균에 의해 수행될 수 있다. 남세균은 광계를 가지고 있는 진핵생물의 엽록체의 조상으로 여겨지고 있다. 산소를 생성할 수 없는 광합성 세균은 세균 반응중심(bacterial reaction center)인 BRC라는 단일 광계를 가지고 있다.

광계 II 가 빛을 흡수하면, 반응중심 엽록소의 전자는 더 높은 에너지 상태로 들뜨게 되고, 1차 전자수용체로 전달된다.

빛 에너지에 의해 들뜬 전자는 틸라코이드 막의 전자전달계를 통해 사이토크롬 b6f 복합체를 거쳐서 광계 I 으로 전달된다. 광계 II 로부터 방출된 고에너지 전자가 전자전달계를 통해 산화환원 반응을 거치며 방출된 에너지를 이용해 수소 이온(H+, 양성자)을 스트로마에서 틸라코이드 내부로 능동수송한다. 그 결과 틸라코이드 막으 경계로 틸라코이드 내부와 스트로마 사이에 H+의 농도 기울기를 만들고, 이러한 H+(양성자)의 농도 기울기는 ATP를 생성하는데 사용될 수 있는 양성자 구동력을 형성한다. 플라스토퀴논에 의해 형성된 Q 회로사이토크롬 b6f 복합체는 H+(양성자)를 틸라코이드 내부로 능동수송한다. 전자가 전자전달계를 한 번만 통과하면 이 과정을 비순환적 광인산화라고 한다.

전자가 광계 I 에 전달되면, 광계 I 의 산화된 반응중심 엽록소를 환원시키게 된다. H+(양성자)의 농도 기울기에 의해 H+이 틸라코이드 내부에서 스트로마로 ATP 생성효소를 통과해 확산될 때의 에너지로 ATP가 생성된다. 전자는 광계 I 을 중심으로 순환적으로 전달되거나, 페레독신을 통해 페레독신-NADP+ 환원효소로 비순환적으로 전달될 수 있다. 전자와 수소 이온(H+)은 NADP+에 전달되어 NADPH를 생성한다. NADPH는 ATP와 함께 캘빈 회로에서 식물이 다양한 물질을 만드는데 사용하는 화합물인 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)을 생성하는데 사용된다.

같이 보기편집

각주편집

  1. Jagannathan, B; Golbeck, JH (2009). 《Photosynthesis:Microbial》. 《Encyclopedia of Microbiology, 3rd ed》. 325–341쪽. ISBN 9780123739445. doi:10.1016/B978-012373944-5.00352-7. 

외부 링크편집