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히메노카리스목

히메노카리스목(Hymenocarina)은 캄브리아기에 출현했다 멸종한 절지동물의 한 목이다. 이 분류군에 속하는 동물은 보통 몸통 뒷부분을 노출시킨 이각패를 가지고 있다. 분류군의 구성원은 형태학상 매우 다양하며 여과섭식자에서 시작하여 포식자까지 포함하는 여러 가지 생태를 가지고 있다. 근래의 연구에서는 보통 히메노카리스목의 동물 중 일부가 큰턱의 존재로 대악동물(Mandibulata)의 초기 또는 왕관군 구성원인 것으로 보았다.

히메노카리스목
화석 범위:
캄브리아기
왑티아 다이어그램
왑티아 다이어그램
생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 절지동물문
목: † 히메노카리스목
(Hymenocarina)
Størmer, 1944
속

분류

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히메노카리스목은 다음 특성의 조합이 특징이다. 두흉부를 감싸는 볼록한 이각패, 가시투성이의 세분화한 기부가 달린, 작은턱 역할을 맡는 턱다리, 그에 뒤이어 연달아 늘어서 있는 잘 발달한 발톱이 맨 끝에 달린 안다리(내분지), 여러 마디로 나누어진 더듬이, 둥근 큰턱, 더듬이와 큰 턱 사이에 크게 비어 있는 부위, 겹눈 사이에 위치한 중앙 경판과 엽형 돌출부, 잘 발달한 꼬리지느러미 한 쌍으로 끝나는 고리 형태의 체절과 복부의 후방 봉합선 등이 눈여겨 볼 점이다.[2][1]

소수의 체절과 부속지만을 갖춘 단순한 머리 영역에 대한 해석에 근거하여 히메노카리스목을 2010년대 초중반까지는 상위 초기 진절지동물의 일종으로 생각하기도 했다.[3][4][5][6][7][8][9][10] 이것은 나중에 2010년대 후반에 큰턱이 있는 입 부분을 발견한 후 ‘대악동물’(턱이 있는 절지동물)로 널리 받아들여졌다.[2][1][11] 이후로 대부분의 계통발생학적 분석에서 히메노카리스목이 대악동물의 초기 분류군 일부를 대표하는 것으로 나타났다.[2][12][1][13][14][15][16][17] 일부의 결과로 학자들은 다음과 같은 다소 왕관군의 위치를 제시했다. 초기 범갑각류[1][18][19][17], 초기 다지류,[1] 초기 육각류[15] 또는 이전 분류군 사이 어딘가로 본다.[20]

이 목 내에는 왑티아과(Waptiidae)[1]와 프로토카리스과(Protocarididae) 등의 여러 하위 그룹이 인정된다.[2] 하이메노카리스목 내부의 연관성 불안정하며, 단계통군인지 측계통군인지는 불분명하다.[21][22]

캄브리아기의 이각패 절지동물은 이제 다계통군으로 간주하며, 이속시스류(Isoxyida), 브라도리스류(Bradoriida) 및 포스파토콥니스류(Phosphatocopina)와 같은 다른 이각패 절지동물 분류군은 히메노카리스목과 먼 친척관계에 있다.[16][23][24][25] 왑티아와 형태상 유사하고 오랫동안 밀접하게 관련있다 여겼었던 이각패 절지동물[1], 슈안디아아넬라(Chuandianella)는 2022년에 발표된 연구[20]에 따라 비(不)히메노카리스목 절지동물로 재해석했으며, 이 연구에서는 진정한 히메노카리스목의 특징인 큰턱이 완전히 결여되어 있음을 발견했다.[23]

다양성

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  •  
    왑티아의 복원도
  •  
    카나다스피스 레비가타(Canadaspis Laevigata)의 복원도
  •  
    토쿰미아(Tokummia)는 집게발을 가진 가장 초기의 동물이다.
  •  
    길이가 2cm인 피불라카리스(Fibulcaris)는 위 아래로 헤엄쳤을지도 모른다.
  •  
    커다란 몸집의 발루티카리스(Baluticaris)는 100개 이상의 체절로 가장 마디가 많다.
  •  
    여타 히메노카리스목 동물과는 달리, 파쿠카리스(pakucaris)는 몸통 뒷부분을 덮고 있는 별개의 미절갑각을 가지고 있다.
  •  
    다른 분류군과는 달리, 히메노카린목에 속하는 에르지에카리스(Erjiecaris)의 눈은 아마도 갑각 위에 나 있었을 것이다.
  •  
    히메노카리스목에 속하는 수도아크톨레피스(Pseudoactolepis)의 갑각에는 날개 모양의 돌기가 뚜렷하게 나 있었을 것이다.

이 분류군은 형태가 매우 다양했는데, 왑티아와 같은 일부 형태는 새우와 다소 유사하고[1] 오다라이아(Odaraia)와 같은 다른 형태는 커다란 갑각과 세 갈래 꼬리를 가지고 있다.[26] 왑티아[1]의 깃털 같은 아가미부터 토쿰미아(Tokummia)의 강한 발톱에 이르기까지 부속지는 분류군 전역에 걸쳐 다양한 수준의 전문화를 보여준다.[2] 또, 피불라카리스(Fibulacaris) 와 같은 길이가 최대 2 cm의 길이에 달하기도 하였으며[27] 발루티카리스(Balhuticaris)는 24.5 cm에 도달할 정도로 그 분류군 내에서는 몸길이가 가장 길었다.[22] 히메노카리스목은 청소, 포식, 저서 먹이 획득, 여과 섭식 등 생태상 다양한 방법으로 먹이를 얻었을 것이다.[22]

같이 보기

편집

각주

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  1. ↑ 가 나 다 라 마 바 사 아 자 차 카 타 파 하 거 Vannier, Jean; Aria, Cédric; Taylor, Rod S.; Caron, Jean-Bernard (2018). “Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale”. 《Royal Society Open Science》 5 (6): 172206. doi:10.1098/rsos.172206. PMC 6030330. PMID 30110460. Vannier, Jean; Aria, Cédric; Taylor, Rod S.; Caron, Jean-Bernard (2018). "Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale". Royal Society Open Science. 5 (6): 172206. doi:10.1098/rsos.172206. PMC 6030330. PMID 30110460. 인용 오류: 잘못된 <ref> 태그; ":1"이 다른 콘텐츠로 여러 번 정의되었습니다
  2. ↑ 가 나 다 라 마 Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017년 4월 26일). “Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan”. 《Nature》 545 (7652): 89–92. doi:10.1038/nature22080. ISSN 0028-0836. PMID 28445464. Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017-04-26). "Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan". Nature. 545 (7652): 89–92. doi:10.1038/nature22080. ISSN 0028-0836. PMID 28445464. S2CID 4454526.
  3. ↑ Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D.; Caron, Jean-Bernard (2012년 12월 7일). “Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization”. 《Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》 279 (1748): 4699–4704. doi:10.1098/rspb.2012.1958. PMC 3497099. PMID 23055069. 
  4. ↑ Legg, David (2013). “Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)”. 《Journal of Paleontology》 (영어) 87 (3): 493–501. doi:10.1666/12-112.1. ISSN 0022-3360. 
  5. ↑ Legg, David A.; Vannier, Jean (2013년 9월 16일). “The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods”. 《Lethaia》 46 (4): 540–550. doi:10.1111/let.12032. ISSN 0024-1164. 
  6. ↑ Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D. (2013년 9월 30일). “Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies”. 《Nature Communications》 (영어) 4 (1): 2485. doi:10.1038/ncomms3485. ISSN 2041-1723. PMID 24077329. 
  7. ↑ Ortega-Hernández, Javier (2014년 12월 21일). “Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848”. 《Biological Reviews》 (영어) 91 (1): 255–273. doi:10.1111/brv.12168. PMID 25528950. 
  8. ↑ Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017년 5월 1일). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective”. 《Arthropod Structure & Development》. Evolution of Segmentation (영어) 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. PMID 27989966. 
  9. ↑ Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Lan, Tian; Hou, Jin-bo; Zhang, Xi-guang (2018년 2월 1일). “Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods”. 《Nature Communications》 (영어) 9 (1): 470. Bibcode:2018NatCo...9..470Y. doi:10.1038/s41467-017-02754-z. ISSN 2041-1723. PMC 5794847. PMID 29391458. 
  10. ↑ Daley, Allison C.; Antcliffe, Jonathan B.; Drage, Harriet B.; Pates, Stephen (2018년 5월 22일). “Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion”. 《Proceedings of the National Academy of Sciences》 (영어) 115 (21): 5323–5331. Bibcode:2018PNAS..115.5323D. doi:10.1073/pnas.1719962115. ISSN 0027-8424. PMC 6003487. PMID 29784780. 
  11. ↑ Edgecombe, Gregory D. (2020년 11월 2일). “Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence”. 《Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics》 51 (1): 1–25. doi:10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN 1543-592X. 
  12. ↑ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2017년 12월 21일). “Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate”. 《BMC Evolutionary Biology》 17 (1): 261. doi:10.1186/s12862-017-1088-7. ISSN 1471-2148. PMC 5738823. PMID 29262772. 
  13. ↑ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (2020년 12월 3일). “An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages”. 《Nature》 588 (7836): 101–105. doi:10.1038/s41586-020-2883-7. PMID 33149303. 
  14. ↑ Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan (2021년 9월 1일). “Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda”. 《Journal of the Geological Society》 (영어) 178 (5). doi:10.1144/jgs2020-246. ISSN 0016-7649. 
  15. ↑ 가 나 Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (2021년 4월 19일). “Stranger than a scorpion: a reassessment of Parioscorpio venator, a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte”. 《Palaeontology》 64 (3): 429–474. doi:10.1111/pala.12534. ISSN 0031-0239. 
  16. ↑ 가 나 Izquierdo‐López, Alejandro; Caron, Jean‐Bernard (2021년 6월 15일). “A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution”. 《Papers in Palaeontology》 7 (4): 1877–1894. doi:10.1002/spp2.1366. ISSN 2056-2799. 
  17. ↑ 가 나 O'Flynn, Robert; Williams, Mark; Yu, Mengxiao; Harvey, Thomas; Liu, Yu (2022년 2월 11일). “A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota”. 《Palaeontologia Electronica》 25: a6. doi:10.26879/1167. 
  18. ↑ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2019). “A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills”. 《Nature》 (영어) 573 (7775): 586–589. doi:10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN 1476-4687. PMID 31511691. 
  19. ↑ Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Guo, Jin; Zhu, Maoyan (2020년 1월 8일). “Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan”. 《BMC Evolutionary Biology》 20 (1): 4. doi:10.1186/s12862-019-1560-7. ISSN 1471-2148. PMC 6950928. PMID 31914921. 
  20. ↑ 가 나 Ou, Qiang; Vannier, Jean; Yang, Xianfeng; Chen, Aiiln; Huijuan, Mai; Shu, Degan; Han, Jian; Fu, Dongjing; Wang, Rong (2020년 4월 29일). “Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods”. 《Science Advances》 6 (18): 3376–3405. doi:10.1126/sciadv.aaz3376. PMC 7190318. PMID 32426476. 
  21. ↑ Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (December 2022). “The problematic Cambrian arthropod Tuzoia and the origin of mandibulates revisited”. 《Royal Society Open Science》 (영어) 9 (12): 220933. doi:10.1098/rsos.220933. ISSN 2054-5703. PMC 9727825. PMID 36483757. 
  22. ↑ 가 나 다 Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2022년 7월 15일). “Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale”. 《iScience》 (영어) 25 (7): 104675. doi:10.1016/j.isci.2022.104675. ISSN 2589-0042. PMC 9283658. PMID 35845166. 
  23. ↑ 가 나 Zhai, Dayou; Williams, Mark; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Harvey, Thomas H. P.; Sansom, Robert S.; Mai, Huijuan; Zhou, Runqing; Hou, Xianguang (2022년 2월 22일). “Chuandianella ovata: An early Cambrian stem euarthropod with feather-like appendages”. 《Palaeontologia Electronica》 (영어) 25 (1): 1–22. doi:10.26879/1172. ISSN 1094-8074. 
  24. ↑ Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2019). “A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale”. 《Royal Society Open Science》 6 (11): 191350. doi:10.1098/rsos.191350. PMC 6894550. PMID 31827867. 
  25. ↑ Zeng, Han; Zhao, Fang-Chen; Yin, Zong-Jun; Zhu, Mao-Yan (September 2021). “A new early Cambrian bivalved euarthropod from Yunnan, China and general interspecific morphological and size variations in Cambrian hymenocarines”. 《Palaeoworld》 (영어) 30 (3): 387–397. doi:10.1016/j.palwor.2020.09.002. 
  26. ↑ Briggs, D. E. G. (1981). “The Arthropod Odaraia alata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia”. 《Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences》 291 (1056): 541–582. JSTOR 2395403. 
  27. ↑ Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2019). “A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale”. 《Royal Society Open Science》 6 (11): 191350. doi:10.1098/rsos.191350. PMC 6894550. PMID 31827867. 

외부 링크

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